6. О различных подходах к проблеме самоорганизации предбиологических систем

В настоящее время существует два подхода к про­блеме самоорганизации предбиологических систем. Оба они систе­матически обсуждаются в естественно-научной и в философской литературе. Это так называемые субстратный и функциональный подходы.

К первому из них относят теории биогенеза, отправным посту­латом которых является специфика вещественной основы биологи­ческих систем, т. е. строго определенный состав элементов-органо­генов и не менее определенная структура входящих в живой орга­низм химических соединений. Все особенности функционирования организмов, с позиций этих теорий, выводят из свойств конкрет­ного биохимического состава организмов — белков, нуклеиновых кислот и других биополимеров. Решение. проблемы биогенеза пред-ставители этого подхода видят в выяснении путей постепенного-усложнения органических соединений вплоть до белковоподобных

193

тел и биорегуляторов. Легко видеть, что к субстратному подходу в его рафинированном виде относятся все актуалистические теории, о недостатках которых было сказано выше. •.

Рациональными результатами субстратного подхода к пробле­ме биогенеза является накопленная информация об отборе хими­ческих элементов и структур.

Отбор химических элементов — этого подвижного строительно­го материала эволюционирующих систем — выступает прежде всего как весьма красноречивый научный факт. Ныне известно 107 хи­мических элементов. Есть основания полагать, что большинство из них попадает в те или иные живые организмы и так или иначе участвует в жизнедеятельности. Однако основу живых систем ' .составляют только шесть элементов, давно получивших наимено- '• вание органогенов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера, общая массовая доля которых в организмах составляет 97,4 %/ За ними следуют 12 элементов, которые принимают участие в построении многих физиологически важных компонентов био­систем. Это натрий, калий, кальций, магний, железо, кремний, алюминий, хлор, медь, цинк, кобальт. Их массовая доля в орга­низмах равна примерно 1,6%. Можно назвать еще 20 элементов, участвующих в построении и функционировании отдельных узко­специфических биосистем (например, водорослей, состав которых определяется в известной мере составом питательной среды). Их .доля в организмах составляет около 1 %. Участие всех остальных элементов в построении биосистем практически не зафикси­ровано.

Картина собственно химического мира тоже весьма отчетливо свидетельствует об отборе элементов. Теперь известно всего около шести-семи миллионов химических соединений. Из них подавляю­щее большинство (около 96%) — это органические соединения, основной строительный материал которых — все те же 6—18 эле­ментов. И как это ни парадоксально, из всех остальных 95—99 хи­мических элементов природа (по крайней мере, на Земле) создала лишь около 400 тыс. неорганических соединений.

Столь резкая диспропорция между едва обозримым множеством органических соединений и ничтожным (6—18) количеством состав­ляющих их органогенов, так же как и исключительно дифферен­цированный отбор того же минимума элементов для построения живых систем, нельзя всецело объяснить факторами различной распространенности элементов в Космосе и на Земле. В Космосе вообще безраздельно господствуют лишь два элемента — водород и гелий, тогда как все остальные элементы можно рассматривать ' только как примесь к ним.

На Земле наиболее распространены железо, кислород, кремний, магний, алюминий, кальций, никель, натрий, калий, тогда как углерод занимает лишь 16-е место. В атмосфере Земли углерода не более 0,01 массовых долей в процентах, в океанах — около 0,002,

194

в литосфере — 0,1. Углерод в литосфере Земли распространен в 276 раз меньше, чем кремний, в 88 раз меньше, чем алюминий, и даже в 6 раз меньше, чем относительно редкий титан. Из органо­генов наиболее распространены лишь кислород и водород. Рас­пространенность же углерода, азота, фосфора и серы в поверхност­ных слоях Земли примерно одинакова и в общем невелика — всего около 0,24 массовых долей в процентах.

Следовательно, геохимические условия не играют сколько-нибудь существенной роли в отборе химических элементов при формировании органических систем, а тем более биосистем. Опре­деляющими факторами здесь выступают требования соответствия между строительным материалом и теми сооружениями, о которых выше говорилось как о структурах высокоорганизованных.

С химической точки зрения эти требования сводятся к отбору элементов, способных к образованию, во-первых, достаточно прочных и, следовательно, энергоемких химических связей и, во-вто­рых, связей лабильных, т. е. легко подвергающихся гемолизу, гетеролизу или циклическому перераспределению. Вот почему угле­род избран, или отобран, из многих других элементов как органо­ген номер один. Этот элемент действительно отвечает всем тре­бованиям лабильности. Он, как никакой другой элемент, обладает самыми редкими и противоположными химическими свойствами, способен реализовать их единство, выступает как носитель внутрен­них противоречий.

Атомы углерода в одном и том же соединении способны вы­полнять роль и акцептора, и донора электронов. Они образуют почти все типы связей, какие знает химия: а) менее чем одно-электронные и одноэлектронные (например, при хемосорбции угле­водородов на графите); б) двухэлектронные (например, в эта­не) ; в) трехэлектронные (в бензоле); г) четырехэлектронные (R₂C = CR₂); д) шестиэлектронные (С = С связи) со всевозможны­ми промежуточными значениями зарядов связей. Среди углерод-углеродных связей можно встретить чисто ковалентные, почти чисто ионные и ионоидные с самыми различными значениями за­рядов атомов: С⁶+, С^в~.

Едва ли есть необходимость подробно характеризовать другие органогены. Кислород и водород нельзя, конечно, считать столь же лабильными элементами; их скорее следует рассматривать в ка­честве носителей крайних и односторонних свойств — окислитель­ных и восстановительных. Что же касается таких органогенов, как азот, фосфор и сера, или некоторых элементов, составляющих активные центры ферментов, например железа, магния, то они, подобно углероду, отличаются также особой лабильностью. Рас­сматривая вопрос об отборе элементов, Дж. Бернал отмечает, что лабильные атомы серы, фосфора и железа, которые претерпе­вают очень большие превращения в неорганическом мире, имеют основное значение в биохимии, в то время как стабильные атомы,

195

такие, как кремний, алюминий или натрий, составляющие несрав­ненно большую часть земной коры, играют лишь второстепенную роль или отсутствуют вовсе [7].

Следует особо подчеркнуть то обстоятельство, что внутримоле­кулярное или внутрикомплексное взаимодействие атомов таких элементов, как С, N, S, Р, Н, О, Fe, Mg, Ti, создает исключительное богатство химических связей. Сюда относятся и сопряженные свя­зи, имитирующие полупроводниковые свойства, и кумулированные связи, обладающие еще более высокой π-электронной проводи­мостью. Сюда относятся богатые энергией так называемые макро-эргические связи в соединениях типа аденозинтрифосфата и одно­временно слабые водородные связи. Наряду с попарными меж- атомными связями типа С—Н, С—С в соединениях этих элементов встречаются явно многоцентровые, к которым относится, в частно­сти, как можно полагать, и связь атома железа с пиррольными кольцами в геминах.

О том, как происходил отбор структур, каков его механизм, сказать довольно трудно. Но этот процесс оставил нам своего рода музей. Подобно тому как из 107 химических элементов только 6 органогенов да 10—15 других элементов отобраны природой, чтобы составить основу биосистем, так же в результате эволюции происходил тщательный отбор и химических соединений. Из мил­лионов органических соединений в построении живого участвуют лишь несколько сотен; из 100 известных аминокислот в состав белков входит только 20; лишь четыре нуклеотида лежат в основе всех сложных полимерных нуклеиновых кислот, ответственных за наследственность и регуляцию белкового синтеза в любых живых организмах.

Исследователи — как химики, так и биологи — называют по­разительным тот факт, что из такого узкого круга отобранных природой органических веществ составлен труднообозримый мир животных и растений. Полагают, что, когда период химической подготовки — период интенсивных и разнообразных превращений — сменился периодом биологической эволюции, химическая эволюция словно застыла. Теперь находят массу доказательств тому, что аминокислотный состав гемоглобина самых низших позвоночных животных и человека практически один и тот же; более или менее одинаковыми остаются у разных видов растений состав фермента­тивных средств, состав веществ, накапливаемых впрок, и т. д.

Каким образом проводилась та «химическая подготовка», в ре­зультате которой из минимума химических элементов и минимума химических соединений образовался сложнейший высокоорганизо­ванный комплекс — биосистема, обладающая способностью затра­чивать минимум работы, чтобы снова производить максимум орга­низации? Л. А. Николаев удачно подметил, что все механизмы клетки функционируют так, что на каждом этапе всей последо­вательности реакций организационная работа оказывается мини-

196

мальной. Синтез белка осуществляется только тогда, когда и про­странственные, и энергетические условия таковы, что ферментному аппарату остается лишь замыкать цепочки аминокислот [19, с. 11].

Химику важно все это понять для того, чтобы научиться у при­роды (а затем, может быть, и пойти дальше ее) так легко и просто приспосабливать для своих нужд «менее организованные мате­риалы», например: фиксировать азот воздуха при нормальных температурах и давлениях, синтезировать сахара из СО₂, СО, Н2 и H2О, получать стереоспецифические соединения и т. д. и т. п.

Занавес, отделявший нас от этих тайн, стал понемногу подни­маться. В ходе эволюции отбирались те структуры, которые обеспе­чивали наиболее совершенные виды связей * (в том числе обратной связи) и регулирования.

Первой и наиболее простой из этих структур можно смело назвать различные фазовые границы. Они служили основой физи­ческой и химической адсорбции, которая: а) вносила элементарное упорядочение во взаимное расположение частиц; б) увеличивала концентрацию последних и в) служила фактором появления ката­литического эффекта.

Вторым структурным фрагментом называют группировки, обеспечивающие процессы переноса электронов и протонов. Сюда относят полупроводниковые цепи и структуры, ответственные за так называемое трансгидрирование или перенос водорода. Легко видеть, что этот тип структурных фрагментов всецело связан с необходимостью привлечения углерода, а также других органо­генов, способных образовывать двойные связи и служить донорами и акцепторами протонов. Нетрудно видеть также, что эти группи­ровки служат началом или полупроводникового, т. е. окислительно-восстановительного, или кислотно-основного катализа.

Третий структурный фрагмент, необходимый для эволюциони­рующих систем,— это группировки, ответственные за энергетиче­ское обеспечение. Сюда входят оксиоксо-группы, фосфорсодержа­щие и другие фрагменты с макроэргическими связями. Высказы­валось предположение, что эти структурные единицы тоже вы­полняют роль катализаторов по отношению к ряду реакций, но ско­рее всего их назначение состоит в снятии термодинамических запре­тов путем сопряжения реакций диспропорционирования и разруше­ния макроэргических связей с ферментативными реакциями [22].

Следующим фрагментом эволюционирующих систем является уже развитая полимерная структура типа РНК и ДНК, выполняю­щая ряд функций, свойственных перечисленным выше структурам, и главное — роль каталитической матрицы, на которой осуще­ствляется воспроизведение себе подобных структур.

* Здесь имеется в виду не столько химическая связь, сколько всякая иная, обеспечивающая взаимоотношения между системами, подсистемами и элемента­ми систем.

197

Если попытаться найти нечто общее между всеми только что названными структурными фрагментами, то этим общим окажется не столько элементный состав, сколько развитая поверхность ве­щества, в частности близость к коллоидному состоянию и отноше­ние к катализу.

В этой связи обращает на себя внимание ряд выводов, получен­ных самыми различными путями и в самых различных областях науки (геологии, геохимии, космохимии, биохимии, биологии, термо­динамике, химической кинетике). Эти выводы сформулированы в работах Дж. Бернала [7], Л. А. Николаева (19] и Ю. А. Ждано­ва [22].

1. На ранних стадиях химической эволюции мира катализ вовсе отсутствует. Условия высоких температур (>>5000 К), электриче­ ских разрядов и радиации, с одной стороны, препятствуют обра­ зованию конденсированного состояния, а с другой — с лихвой пере­ крывают те порции энергии, которые необходимы для преодоления энергетических барьеров.

2. Первые проявления катализа начинаются при смягчении условий (<5000К) и образовании первичных твердых тел.

3. Роль катализатора возрастала по мере того как физические условия (главным образом, температура) приближались к земным условиям. Но общее значение катализа вплоть до образования более или менее сложных органических молекул все еще не могло быть высоким: твердые неорганические тела выполняли роль или неспецифических катализаторов цепных газовых реакций, которые и без того могли легко осуществиться под влиянием радиации, или специфических катализаторов роста бесконечно однообразных кристаллических неорганических же тел.

4. Появление таких даже относительно несложных систем, как СНзОН, NH₂—-NH₂, HC = CH, H₂CO, HCOOH, HCs=N, а тем более оксикислот, аминокислот и первичных Сахаров было свое­ образной некаталитической подготовкой старта для большого ка­ тализа. С этого момента катализ вошел в новую и весьма ориги­ нальную стадию развития: он претерпел своего рода дифферен­ циацию, дав две противоположные ветви — неорганическую и орга­ ническую. Неорганическая ветвь сравнительно короткая. Она на­ чинается с неорганических веществ типа оксидов (МеО)_ж. Извест­ но, что каталитическая активность свежеприготовленных продуктов выше активности природных минералов того же состава. Следова­ тельно, неорганическая ветвь ведет к дезактивации каталитических систем, к потуханию каталитической активности неорганических тел и постепенному исключению их масс из того химического круговорота, в котором участвуют, например, углерод, азот.

Органическая ветвь, наоборот, оказывается и более длинной, и плодоносной. Л. А. Николаев в качестве примера этому приводит каталитическую активность железа. Ионы железа — хорошие ка­тализаторы многих реакций. Вовлечение этих ионов в минеральные

198

соединения снижает их каталитическую активность на 2—3 по­рядка. Вовлечение тех же ионов в органические соединения, напри­мер в порфириновые системы, увеличивает их каталитическую активность примерно на 10 (!) порядков [19, с. 9]. Однако при­мерами исключительно плодотворного развития каталитических систем органической ветви могут служить и чисто органические катализаторы.

Дивергенция эволюционного процесса каталитических систем, по Николаеву, изображается в зависимости от логарифма катали­тической активности а (рис. 9).

5. Роль катализа в развитии химических систем после достиже­ния стартового состояния, т. е. известного количественного мини-

мума органических и неорганиче­ских соединений, начала возрастать с фантастической быстротой. Отбор активных соединений происходил в

. природе из тех продуктов, которые получались относительно большим числом химических путей и облада­ли широким каталитическим спект­ром. Таким образом, «уникальность

биохимических машин» высшего ран­га организации покоится на обшир­ном основании. На ранних стадиях развития наибольшие шансы сохра­ниться и не быть разрушенными в результате химических атак внеш-

ней среды имели соединения, обладавшие разнообразными ката­литическими возможностями [19, с. 47].

Как следует из этих выводов, информация, полученная в русле субстратного подхода, указывает на две возможные формы веще­ственной основы химической эволюции. Одна из них —это хими­ческие соединения, выступающие в качестве реагентов органи­ческого синтеза, приводящего ко все более сложным по составу и молекулярной структуре веществам. Вторая форма — это а г ен-т ы, или катализаторы, химических реакций.

Отличительной чертой второго — функционального — подхода к проблеме предбиологической эволюции является сосредоточение внимания на исследовании процессов самоорганизации материаль­ных систем, на выявлении законов, которым подчиняются такие процессы.

Такого подхода среди естествоиспытателей придерживаются преимущественно физики и математики, которые рассматривают эволюционные процессы с позиций кибернетики и теории информа­ции (например, А. Н. Колмогоров, А. А. Ляпунов, Л. А. Блюмен-фельд и др.) или термодинамики (К. С. Тринчер, М. В. Волькен-штейн и др.)- Крайней точкой зрения в этом подходе является

199

безразличие к природе субстрата эволюционирующих систем. Так, согласно А. Н. Колмогорову, функциональное представление о жизни совершенно освобождено от произвольных предпосылок о конкретных формах ее вещественного субстрата. Функционально­го подхода к проблеме биогенеза придерживаются также некото­рые философы. Например, по мнению А. Я. Ильина, главное в ра­ботах Ф. Энгельса, относящихся к проблеме биогенеза, заклю­чается не в подчеркивании белковой природы жизни, а в принци­пиальном признании того обстоятельства, что этот носитель жизни возникает как продукт закономерного саморазвития материи [23].

Если не считать названной выше крайней точки зрения, веду­ щей к предположению о возможности существования жизненных форм даже и на безуглеродной основе, то в общем функциональный подход, несмотря на его односторонность, приводит к очень важно­ му рациональному выводу. Специфика вещественной основы само- ' развивающихся объектов, согласно этому подходу, предстает в ка­ честве следствия из законов эволюции.

Что касается взглядов на проблему биогенеза со стороны термо­динамики, то сегодня подробно обсуждать их уже не имеет смысла. Созданная И. Пригожиным обобщенная термодинамика [11] сни­мает препятствия, воздвигнутые классической термодинамикой на пути самоорганизации материальных систем. Впрочем, о том, что нового в развитие представлений о самоорганизации внесли труды И. Пригожина, будет сказано ниже.