1. Общая характеристика царства Fungi

Вегетативное тело – мицелий, обычно септированный, однако самые примитивные формы одноклеточные или имеют ризомицелий. В состав клеточной стенки входит хитин в сочетании с глюканом, маннаном или с хитозаном (Zygomycota). Подвижные стадии в цикле развития имеются только у представителей Chytridiomycota, они имеют один гладкий бичевидный жгутик, направленный назад. Биосинтез лизина идет через α-аминоадипиновую кислоту. Царство включает четыре отдела, филогенетически связанные между собой: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Основные признаки отделов приведены в табл. 3.

Таблица 3. Основные признаки отделов царства Fungi.

отдел	признаки
	число видов	бесполое размножение	плоидность таллома	половое размножение	септа
Chytridiomycota	1 000	зооспоры	n или n/2n	зиготы	—
Zygomycota	600	споры	n	зигоспоры	—
Ascomycota	30 000	конидии	n, реже n/2n, 2n, n+n	аскоспоры	простая
Basidiomycota	25 000	конидии	n+n	базидиоспоры	простая долипоровая
Deuteromycota	30 000	конидии	n	отсутствует	простая

Ниже приводится краткая характеристика отделов грибов.

Отдел Chytridiomycota. Мицелий развит слабо. Некоторые виды - одноклеточные. В клеточной стенке – хитин и глюканы. В ходе бесполого размножения в спорангиях образуются зооспоры с гладким базальным жгутиком. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у важнейших представителей Fungi, которым соответствует также специфика биосинтеза лизина и триптофана. Размножаются как половым способом (половой процесс – гаметогамия, хологамия) так и бесполым.

Отдел Zygomycota. Мицелий хорошо развит, неклеточный. В клеточной стенке – хитин и хитозан. Название отдела указывает на особую форму копуляции гаметангиев - зигогамию. Половое размножение известно не у всех Zygomycota, поэтому для распознавания таксонов лучше подходят характерные, богатые признаками бесполые спороношения. Для подразделения на таксоны высокого ранга (выше рода), наряду с морфологией используют состав клеточной стенки, степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках.

Отдел Ascomycota. Мицелий хорошо развит, септированный. Встречаются дрожжевидные формы. Клеточные стенки двуслойные. Этим признаком Ascomycota отличаются от Basidiomycota, у которых они многослойные. Содержат хитин и глюканы, у дрожжей – глюканы и маннаны. Характерно бесполое размножение конидиями. Половой процесс гаметангиогамия.

Общий орган для большинства Ascomycota - аск (сумка), т.е. мейоспорангий полового спороношения (телеоморфы). Он отличается от прочих клеток и органов не только морфологически, но положением и функцией в цикле развития. Как правило, внутри него происходят три важные события:

1. Кариогамия (слияние ядер). Два совместимых гаплоидных ядра объединяются в одно диплоидное. Обычно это происходит в молодой сумке, хотя и бывают исключения.

2. Мейоз (редукционное деление) у всех Ascomycota протекает в растущей сумке. После двух этапов деления, дающих четыре гаплоидных ядра, как правило, следует еще один митоз, так что сумки в конечном итоге часто содержат восемь гаплоидных ядер.

3. Дифференцировка эндогенных аскоспор, которая сопровождается разделением плазмы на части, окружающие гаплоидные ядра.

Отдел Basidiomycota. Развивался параллельно с отделом Ascomycota, с которым у него много общих морфологических признаков и особенностей жизненного цикла. Мицелий хорошо развит, септированный. Втречаются дрожжевидные формы. Иногда дрожжевидная форма соответствует гаплоидной, а мицелий - дикариотичной фазе, которая у Basidiomycota, как и у некоторых аскомицетов, трофически самостоятельна. Клеточные стенки состоят из нескольких слоев и содержат хитин и глюканы. При половом процессе специальные половые органы не образуются. Часто представлен соматогамией. Орган, гомологичный сумке, - базидия; это также типичное место кариогамии, мейоза и дифференцировки базидиоспор, образующихся, однако, не внутри, а экзогенно, на особых выростах стеригмах.