- •Микология
- •Литература
- •Лекции по микологии
- •1. Микология как наука
- •3. Признаки грибов
- •4. Место грибов в системе живого мира
- •5. Современная система грибов
- •1. Строение клетки грибов
- •2. Строение мицелия
- •3. Специализированные типы мицелия
- •4. Размножение грибов
- •1. Отдел Слизевики – Myxomycota
- •2. Отдел Плазмодиофоромикота – Plasmodiophoromycota
- •4. Отдел Оомикота – Oomycota
- •4. Особенности биологии Phytophthora infestans
- •1. Общая характеристика царства Fungi
- •2. Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota
- •3. Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •1. Характерные признаки Ascomycota
- •2. Половой процесс Ascomycota
- •3. Сумки и плодовые тела сумчатых грибов
- •4. Систематика и происхождение сумчатых грибов
- •5. Обзор основных таксонов
- •1. Характерные признаки базидиальных грибов
- •2. Базидии и плодовые тела Basidiomycota
- •3. Систематика отдела Basidiomycota
- •1. Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae
- •2. Порядок ржавчинные – Uredinales
- •3. Порядок головнёвые – Ustilaginales
- •1. Понятие о несовершенных грибах
- •2. Систематика несовершенных грибов
- •1. Экологические группы грибов
- •2. Сапротрофные грибы.
- •3. Фитопатогенные грибы
- •4. Сычужные грибы
- •5. Микосимбиотрофные грибы.
- •6. Эндофитные грибы
- •1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)
- •2. Компоненты лишайника
- •3. Строение лишайника
- •4. Физиология лишайника
- •5. Размножение лишайников
- •6. Систематика лишайников
- •7. Экологические группы лишайников
- •7. Значение лишайников
- •1. Вред, приносимый грибами
- •2. Полезные свойства грибов
- •Общая характеристика грибов
- •Отдел Myxomycota
- •Отдел Plasmodiophoromycota
- •Отдел Oomycota
- •Отдел Chytridiomycota
- •Отдел Zygomycota
- •Отдел Ascomycota
- •Отдел Basidiomycota
- •Анаморфные или несовершенные грибы
- •Место и роль грибов в биогеоценозах
- •Лихенизированные грибы
- •Роль грибов в хозяйственной деятельности человека
- •Глоссарий
- •Содержание
- •Микология Учебно-методическое пособие
- •241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14
1. Характерные признаки Ascomycota
Мицелий многоклеточный, гаплоидный, одноядерный или многоядерный, а у некоторых дикариотический, септированный. В центре септы – пора, через которую осуществляется движение цитоплазмы и органелл, в частности, ядра. У дрожжей (Saccharomycetales) мицелий вторично упрощен, способен к почкованию. В оболочках клеток – хитин и β-глюкан. У видов класса Hemiascomycetes — маннан и β -глюкан. Клеточные стенки двуслойные с тонким наружным слоем и относительно толстым внутренним слоем. Митоз внутриядерный.
Жизненный цикл с зиготической редукцией, ядра после мейоза делятся один раз митотически, формируя эндогенные аскоспоры в аске (сумке). В сумке происходит 4 процесса: кариогамия, мейоз, митоз, дифференциация аскоспор. При половом процессе ядра не сливаются, а попарно координируются в дикарион, синхронно делятся и образуют дикариотический мицелий – аскогенные гифы. В цикле развития преобладает гаплофаза.
Бесполое размножение экзогенными конидиями, формирующимися на конидиеносцах разнообразного строения. Конидиеносцы как одиночные так и многочисленные, собранные в пучки или развивающиеся в особых вместилищах – ложах и пикнидах. Освобождение конидий обычно пассивное. У паразитных аскомикота конидиальное спороношение чаще развивается на живом растении-хозяине, а сумчатое – уже на его отмерших частях (листьях, стеблях).
Сумчатые грибы играют значительную роль в природных сообществах суши; лишайники (в состав которых входят аскомикота) являются основными продуцентами в тундровой зоне; многие (например, Erysiphales) – опасные паразиты сельскохозяйственных культур. Многие сумчатые продуценты антибиотиков, витаминов и ферментов.
2. Половой процесс Ascomycota
Характерный половой процесс - гаметангиогамия. Встречаются гомоталличные и гетероталличные виды.
Типичный половой процесс изучен у Руrопета omphaloides. Женский половой орган – архикарп состоит из двух многоядерных клеток: большей – аскогона и отходящей от него вверх меньшей – трихогины, быстро теряющей свое содержимое. Антеридий, одноклеточный и многоядерный, при оплодотворении переливает своё содержимое через трихогину в аскогон, т.о. происходит плазмогамия. Мужские и женские ядра не сливаются, а ассоциируются в пары – дикарионы. Аскогон образует нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами, каждая клетка которых содержит дикарион.
Конечная клетка аскогенной гифы загибается в виде крючка, а ядра её дикариона синхронно делятся в месте перегиба (рис. 10). Одна пара ядер остаётся в месте перегиба, а вторая пара разделяется: одно ядро переходит в кончик крючка, а второе — в его основание. Затем возникают две перегородки, отделяющие две одноядерные и одну двуядерную клетку. Две одноядерные клетки сливаются (без слияния ядер), восстанавливая двуядерность базальной клетки, которая в дальнейшем способна повторить указанный цикл. Двуядерная клетка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, вытягивается, ядра дикариона сливаются, затем диплоидное ядро мейотически делится; после чего следует митотическое деление 4 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются 8 аскоспор. После многократного повторения этих процессов образуется пучок сумок.
|
Рис. 10. Половой процесс и развитие сумки у Руrопета 1 – антеридий 2 – архикарп 3 – аскогон (стадия дикариона) 4 – трихогина 5-8 – развитие сумки на аскогенных гифах 5 – кариогамия 6 – мейоз 7 – митоз 8 – формирование аскоспор
|
Пучок сумок обрастает плотным сплетением гаплоидных гиф, образующих плодовое тело, в котором зрелые сумки защищены от возможных повреждений. К моменту созревания аскоспор тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются.
Таким образом, в цикле развития большинства аскомикота чередуются гаплоидная стадия (аскоспора, мицелий, конидии, половые органы), дикариотичная стадия (оплодотворённый аскогон, аскогенные гифы) и короткая диплоидная стадия (молодая сумка с диплоидным ядром). Плазмогамия и кариогамия разделены кратковременной стадией дикариона.
У некоторых сумчатых имеются отклонения от описанного процесса.
Отсутствие стадии дикариона характерно для морфологически наиболее примитивных аскомицетов – пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae). Дрожжи сахаромицеты имеют в клетках диплоидные ядра и на богатой сахарами среде размножаются вегетативно — почкованием. При обеднении среды ядро редукционно делится, и клетка превращается в сумку, содержащую 4 гаплоидные споры. Оболочка клетки растворяется, и споры освобождаются. Если они оказываются далеко друг от друга, то начинают размножаться почкованием, если же поблизости, то под влиянием половых феромонов попарно сливаются, причем ядра сливающихся клеток сближаются и также сливаются, после чего вновь образуется диплоидная клетка.
Мицелий небольшого порядка сумчатых грибов (Taphrinales) является дикариотичным. Перед образованием сумок ядра в клетках сливаются и сразу редукционно делятся. После двух делений мейоза происходит еще одно митотическое и формируется сумка с 8 гаплоидными аскоспорами. Выходя наружу, аскоспоры способны размножаться почкованием или образовывать двухъядерные клетки (в результате слияния). Такие клетки могут заражать растения, развивая в их тканях двухъядерный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм).