- •Микология
- •Литература
- •Лекции по микологии
- •1. Микология как наука
- •3. Признаки грибов
- •4. Место грибов в системе живого мира
- •5. Современная система грибов
- •1. Строение клетки грибов
- •2. Строение мицелия
- •3. Специализированные типы мицелия
- •4. Размножение грибов
- •1. Отдел Слизевики – Myxomycota
- •2. Отдел Плазмодиофоромикота – Plasmodiophoromycota
- •4. Отдел Оомикота – Oomycota
- •4. Особенности биологии Phytophthora infestans
- •1. Общая характеристика царства Fungi
- •2. Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota
- •3. Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •1. Характерные признаки Ascomycota
- •2. Половой процесс Ascomycota
- •3. Сумки и плодовые тела сумчатых грибов
- •4. Систематика и происхождение сумчатых грибов
- •5. Обзор основных таксонов
- •1. Характерные признаки базидиальных грибов
- •2. Базидии и плодовые тела Basidiomycota
- •3. Систематика отдела Basidiomycota
- •1. Подкласс гомобазидиомицеты – Homobasidiomycetidae
- •2. Порядок ржавчинные – Uredinales
- •3. Порядок головнёвые – Ustilaginales
- •1. Понятие о несовершенных грибах
- •2. Систематика несовершенных грибов
- •1. Экологические группы грибов
- •2. Сапротрофные грибы.
- •3. Фитопатогенные грибы
- •4. Сычужные грибы
- •5. Микосимбиотрофные грибы.
- •6. Эндофитные грибы
- •1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)
- •2. Компоненты лишайника
- •3. Строение лишайника
- •4. Физиология лишайника
- •5. Размножение лишайников
- •6. Систематика лишайников
- •7. Экологические группы лишайников
- •7. Значение лишайников
- •1. Вред, приносимый грибами
- •2. Полезные свойства грибов
- •Общая характеристика грибов
- •Отдел Myxomycota
- •Отдел Plasmodiophoromycota
- •Отдел Oomycota
- •Отдел Chytridiomycota
- •Отдел Zygomycota
- •Отдел Ascomycota
- •Отдел Basidiomycota
- •Анаморфные или несовершенные грибы
- •Место и роль грибов в биогеоценозах
- •Лихенизированные грибы
- •Роль грибов в хозяйственной деятельности человека
- •Глоссарий
- •Содержание
- •Микология Учебно-методическое пособие
- •241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14
4. Систематика и происхождение сумчатых грибов
В настоящее время система сумчатых грибов подвергается существенной переработке и далека даже от временной стабильности; ещё недостаточно данных, особенно молекулярно-генетических для построения полной филогенетической системы сумчатых грибов.
Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (наличие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). Но у грибов возможна параллельная морфологическая эволюция в разных по происхождению группах. Об этом свидетельствуют сравнительные исследования геномов грибов, которые показали следующее:
тафриновые грибы наиболее обособлены от остальных и выделены в отдельную группу архаичных аскомицетов (Archiascomycetes);
обособлены также группы дрожжеподобных и мицелиальных голосумчатых грибов (Hemiascomycetes) и плектомицеты;
3) пиреномицеты, дискомицеты и локулоаскомицеты образуют общую группу, деление на внутри которой не совпадает с классификацией по морфологическим признакам. Например, грибы с битуникатными сумками (локаулоаскомицеты) располагаютcя среди грибов с эутуникатными; дискомицеты с оперкулятными сумками оказались ближе к пиреномицетам, чем к дискомицетам с иноперкулятными сумками.
В настоящем пособии принята следующая схема системы сумчатых грибов:
Класс Тафриномицеты – Taphrinomycetes или Архиаскомицеты – Archiascomycetes. Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Наиболее древняя группа, предположительно исходная для остальных сумчатых грибов. Хитин присутствует в ничтожных колличествах. Плодовые тела в основном отсутствуют. Аскогеннные гифы отсутствуют. Сумки эутуникатные.
Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые – Hemiascomycetes. Вегетативное тело в виде мицелия или почкующихся клеток. Плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатныс, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток.
Класс Настоящие сумчатые – Ascomycetes (Euascomycetes). Сумки эутуникатные — унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел. Образованию сумок предшествует образование аскогенных гиф.
Внутри этого класса можно формально выделить 3 группы порядков:
Плектомицеты – Plectomycetes – плодовые тела в виде клейстотециев. Сумки развиваются из аскогенных гиф внутри плодовых тел. Конидиальное спороношение разнообразное.
Пиреномицеты – Pyrenomycetes – плодовые тела типа перитециев, в цикле развития обильно представлено конидиальное спороношение.
Дискомицеты – Discomycetes – плодовые тела – апотеции, конидиальное спороношение встречается редко.
Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes. Сумки битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия – строме. На основе молекулярных данных группа полифилетична, и в современных системах как таксон уже не рассматиривается.
Класс Лабульбениомицеты – Laboulbeniomycetes. Таллом немицеального строения, вегетативное тело – рецептакул из настоящей ткани, возникающий в результате деления клеток в поперечном и продольном направлении. Плодовые тела перитеции, сумки с тонкой, быстро разрушающейся оболочкой. Аскоспоры двуклеточные, реже одноклеточные. Бесполого размножения нет. Представители класса – исключительно облигатные паразиты членистоногих, главным образом, насекомых или паразиты красных водорослей.
Аскомикота, в основном, монофилетическая группа, включающая около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят анаморфные несовершенные грибы, характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиальной (бесполой) стадии — анаморфы. Сумчатые включают и лихенообразующие грибы, составляющие почти четверть видов аскомикота.