4. Сычужные грибы

Эти грибы (сем. Neocallinastiacae из хидридиомицет) найдены в желудках жвачных животных, где они разлагают наиболее стойкий волокнистый целлюлозо-лигниновый компонент корма, недоступный для находящихся в желудке бактерий. Встречаются у жвачных животных, причем и у домашних (коровах, овцах) и у диких, обитающих в Старом Свете (верблюды), Новом Свете (ламы), а также в Австралии (кенгуру). Следовательно, связь этих грибов с животными очень древняя: она возникла у предков современных травоядных, живших на едином континенте до его раскола на современные материки. В отличие от большинства свободноживущих грибов, они строгие анаэробы, погибающие даже в присутствии низкой концентрации кислорода. В связи с этим они утратили митохондрии и у них отсутствует процесс окислительного метаболизма.

5. Микосимбиотрофные грибы.

Микориза – мутуалистическая ассоциация между растением и грибом, локализующаяся в корнях или корнеподобных структурах (корневище, клубень), при этом грибы получают от растений углеводы, а растения за счет мицелия грибов увеличивают поглощающую поверхность корневых систем, что облегчает им поддержание водно-минерального баланса.

Считается, что благодаря микоризным грибам растения получают возможность использовать недоступные им ресурсы минерального питания. Поверхность мицелия значительно больше, чем у корней на единицу биомассы. Энергетические затраты на построение 1 см корня растения эквивалентны таковым, требуемым на построение 1000 см эктомикоризных гиф. Экспериментально было показано, чем выше биологическое разнообразие микоризных грибов, тем выше видовое разнообразие, продуктивность и стабильность фитоценозов и экосистем в целом.

Микоризные ассоциации возникли, по-видимому, на ранних этапах эволюции растений и грибов. Древнейшие наземные растения риниофиты, жившие в силуре и нижнем девоне, имели мицелий в стеблях. Корни голосеменных растений (Taxodiaceae) из нижнемеловых отложений имели вздутия как у современных видов хвойных. Полагают, что микоризные ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к существованию вне воды. Микоризные ассоциации позволили растениям иррадиировать из тропиков по всему земному шару и приспособиться к обитанию в таких суровых условиях, как, например, высокогорье и тундра.

По данным И.А.Селиванова из изученных 3449 видов сосудистых растений бывшего СССР, – образуют микоризу 2697 видов, или 78%. В целом все голосеменные, около 75% однодольных и 80-90% двудольных растений имеют микоризу. Она обнаружена у мохообразных, свойственна всем сапротрофным растениям. Микориза, как правило, отсутствует или очень слабо выражена у представителей лишь немногих семейств, например у крестоцветных, маковых, маревых, амарантовых, осоковых, ситниковых, рдестовых, шехцериевых, ежеголовковых, рогозовых. Микоризы нет у насекомоядных и паразитных растений. Как правило, отсутствие микориз более характерно для травянистых растений с укороченным жизненным циклом и корневой системой с обильными корневыми волосками.

Использование для питания продуктов фотосинтеза растений - хозяев привело к тому, что облигатные микоризообразователи потеряли способность разлагать сложные углеводы, такие как клетчатка, и питаются в основном простыми сахарами.

Значение микориз:

1. Обеспечение растений фосфором. Микоризы – это один из основных каналов, по которым происходит включение фосфора из геологического круговорота в биологический. Гифы поглощали меченый фосфор на расстоянии 4-7 см от корня. Фосфаты трансформируются в полифосфатные гранулы, которые перемещаются по гифам с током цитоплазмы. Затем они переводятся обратно в монофосфаты и передаются через мембраны в клетку растения-хозяина.

2. Обеспечение отдельных групп растений другими элементами минерального питания (N, Ca, S) и микроэлементами (Cu, Zn, Cl, Ni).

3. Обеспечение водой – повышение устойчивости к засухе.

4. Перекачка органических веществ. Гриб снабжает подъельник (бесхлорофилльное растение) энергией, получая ее от деревьев (ель, сосна). Таким образом, подъельник нельзя признать сапротрофом; он, по сути дела, паразитирует на дереве, используя для этого свои связи с грибом. Неясно, какую выгоду от этого получает гриб. Возможно, что подъельник обеспечивает грибной компонент витаминами и (или) ростовыми веществами.

5. Повышение устойчивости растений-хозяев против патогенов. Эктомикоризные сеянцы Pinus silvestris продуцируют в 2-8 раз больше летучих компонентов (терпены), чем неинфицированные растения.

6. Снижают поступление в корни тяжелых металлов (Zn, Cd).

Основные типы микориз: везикулярно-арбускулярная, эрикоидно-арбутоидная, эктомикориза, микориза орхидных (рис. 45).

Рис. 45. Типы микориз: А. эктомикориза; Б. эрикоидная; В. везикулярно-арбускулярная; Г. арбутоидная; Д. микориза орхидных. 1 – наружный чехол гиф; 2 – сеть Гартига; 3 – внутриклеточные скопления гиф; 4 – арбускула; 5 – везикула.

Везикулярно-арбускулярная микориза – древнейший тип микориз (рис. 46). Обнаружена у растений девонского периода - Rhynia и Astroxylon

Грибы: Зигомицеты Endogonales около 120 видов грибов из родов Acaulospora, Gigaspora, Glomus и др. Возникновение этого порядка грибов датируется 353-452 млн. лет назад.

Растения: большинство видов растений земного шара: травяной растительности (луга, степи, саванны), полупустынь, песчаных дюн, тропических лесов. Микоризу этого типа имеет большинство возделываемых растений, в том числе, все злаки, все фруктовые деревья и кустарники умеренного пояса, цитрусовые, кофейное дерево, чайный кустарник и др. Везикулярно-арбускулярная микориза широко распространена среди деревьев тропических лесов. Она установлена для гинкго, секвои, клена, вяза, рябины, тиса. У можжевельника, лещины, яблони она обнаружена вместе с эктомикоризой.

Анатомо-физиологические особенности: эндомикориза, гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня, где они образуют везикулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разветвления), которые живут внутри клетки 2-15 дней, а затем перевариваются.

Корневые волоски на корнях сохраняются, но помимо них от корней отходят многочисленные разветвляющиеся гифы микоризного гриба, выполняющие функцию поглощения воды и элементов минерального питания. Гифы недолговечны и возобновляются ежегодно.

Рис. 46. Везикулярно-арбускулярная микориза. 1 – спора гриба 2 – арбускула 3 - везикула

Функциональное значение: обеспечение растений соединениями фосфора.

Экологическая характеристика: широкий спектр сообществ, но особенно травяные фитоценозы с хорошо развитой дерниной

Эрикоидно-арбутоидная микориза

Грибы: аскомицеты; эрикоидная - дискомицеты (Pezizella ericae); арбутоидная – базидиомицеты (Cortinarius, Amanita)

Растения: кустарнички и кустарники пор. Ericales, Vaccinium, Calluna, Erica, Ledum, Pyrola. К арбутоидным относят микоризы свойственные всем бесхлорофилльньми растениям (подъельник).

Анатомо-физиологические особенности: Эрикоидная – гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня, где образуют скопления, подвергающиеся лизису. Чехла, как правило нет, но существует хорошо развитая система разветвленных внешних гиф. Арбутоидная – на поверхности корней хорошо развитый чехол гиф. В корнях вереска 80% их объема могут занимать гифы грибов.

Функциональное значение: обеспечение растений доступными формами Р, N и Са. Гриб способен усваивать азот низкомолекулярных органических веществ, например, олигопептидов (до 6 аминокислот), а также использовать азот хитина и продуктов его гидролиза (глюкозамин, галактозамин). У грушанки (Pyrola) фотосинтез нужен лишь для образования семян.

Экологическая характеристика: широко распространенны в хвойных бореальных лесах, верещатниках, на торфяных болотах, в тундрах, высокогорьях, на бедных доступными элементами минерального питания почвах, на кислых, богатых органическим веществом почвах, в условиях сурового климата с кратким вегетационным сезоном.

Эктомикориза

Возникновение эктомикоризных симбиозов относится к карбону - триасу (345-225 млн. лет назад) и связывается с возникновением древних Pinophyta и формированием лесных почв современного облика с оформленной лесной подстилкой как специфическим биогеоценотическим горизонтом.

Грибы: шляпочные базидиомицеты пор. Agaricales (Boletus, Russuta, Amanita), гастромицеты около 5 тыс. видов. Большое значение имеют виды рода паутинник – Cortinarius 2 000 видов. Примерно 40% всех макромицетов образуют микоризу.

Растения: доминирующие виды деревьев лесов умеренного пояса.

Как правило, один вид растения-хозяина формирует микоризу со многими видами грибов. Отмечено 55 видов микоризных грибов для дуба, 103 - для березы и 90 - для сосны.

Анатомо-физиологические особенности: образование наружного чехла вокруг тонких корней и сети Гартига - мицелий вокруг клеток первичной коры. В тонких корнях бука 34-45% их веса приходится на эктомикоризные грибы.

Функциональное значение: обеспечение растений Р и N.

Экологическая характеристика: бореальные и листопадные леса умеренного пояса с хорошо развитой подстилкой. Микориза развивается главным образом на бедных почвах, особенно лимитированных по азоту. Микоризные грибы сокращают цикл круговорота до немногих звеньев: деревья - опад - грибы - деревья, чем могут монополизировать цикл азота, что ведет к подавлению развития других растений и снижению флористического разнообразия.

Многие эктомикоризные грибы образуют подземные плодовые тела (базиомы), распространение их спор при этом целиком зависит от поедающих их млекопитающих. Подземные базиомы свойственны разным систематическим группам базидиомицетов. Их происхождение связано с условиями, затрудняющими развитие надземных базиом: сухость почвы (например, в австралийских эвкалиптовых лесах) или промерзание верхнего слоя почвы (в субальпийских лесах). Подземные базиомы имеют сильный запах для привлечения млекопитающих, преимущественно мелких. Так, в лесах Австралии почти все сумчатые весом менее 3 кг используют в пищу подземные базиомы.

Микориза орхидных

Грибы: базидиомицеты или несовершенные, близкие к роду Rhizoctonia. Европейские орхидеи образуют симбиоз с представителями родов (анаморфы) Ceratorhiza, Moniliopsis, Epulorhiza.

Растения: орхидные

Анатомо-физиологические особенности: паразитизм растений на грибе на ранних стадиях онтогенеза или в течение всего жизненного цикла. Семена орхидных очень мелкие и не содержат нормально развитого зародыша и питательных веществ. Семя, в благоприятных условиях, набухает и возникает зародышевый клубень с корневыми волосками. Его называют протокорм. На этом развитее зародыша останавливается. В зародышевый клубень должен проникнуть гриб. Гифы гриба проникают в зародыш со стороны суспензора и обеспечивают растущий зародыш органическими веществами. Гриб образует кольца мицелия в клетке, а затем лизируется клеткой, которая может быть инфицирована несколько раз. Протокорм развивается в течение 4-20 лет до появления надземных побегов, его масса возрастает в 2 000 раз. Баланс отношений между грибом и орхидеей обусловлен синтезом полифенолов растением (защитные вещества растения) и полифенолоксидаз грибами.

Функциональное значение: обеспечение растений элементами минерального питания и органическим веществом. Паразитизм грибов на других видах растений.