3. Онтогенез рослинних клітин.

Після поділу материнської клітини на дві дочірні кожна із новоутворених клітин починає свій розвиток або онтогенез (від грец. on, род. відм. оntos— існуюче і genesis— розвиток, походження ) — індивідуальний розвиток клітини з моменту утворення до закінчення функціонування. Розрізняють онтогенез вегетативних клітин і онтогенез статевих клітин. Онтогенез вегетативних клітин може характеризуватися: періодом від стадії дочірньої клітини після поділу до нового поділу, тобто тривалістю інтерфази (клітини меристематичних тканин), або періодом з моменту утворення (після поділу) до природної смерті (клітини спеціалізованих тканин тощо). Онтогенез статевих клітин може мати такі періоди: період від утворення до злиття з протилежною за статтю клітиною (запліднення), і період від утворення (після поділу) до природної смерті (запліднення не відбулось).Термін “Онтогенез” запропонував німецький вчений Е. Геккель.Онтогенез або тривалість життя рослинних організмів можна представити як період від одного поділу до другого, тобто період рівний інтерфазі. Однак, в рослинних організмах крім клітин, які весь час діляться, існує велика кількість клітин, які втратили здатність до поділу у зв’язку виконуваними функціями. Тому онтогенез таких клітин досить різноманітний. Наприклад, тривалість життя провідних клітин визначається періодом від поділу клітини до її смерті, а тривалість життя статевих клітин характеризується періодом від поділу до злиття з іншою статевою клітиною, тобто до запліднення. Якщо запліднення відсутнє, то в таких клітинах тривалість життя статевих клітин характеризується періодом від поділу клітини до її смерті. Різні клітини в одному і тому ж організмі мають різноманітний період свого життя. Коротким періодом життя характеризуються меристематичні клітини, клітини кореневого чохлика. Тривалий період життя (від одного року до кількох десятків) мають клітини провідної системи. Тривалість життя статевих клітин у різних рослин різна і становить від декількох годин до декількох діб.

4. Фази розвитку рослинних клітин.

В процесі онтогенезу клітини відбуваються глибокі зміни не лише в морфології (збільшення розмірів, зміна форми клітини), а й у функціях, які вони виконують. Крім зазначених змін відбуваються і зміни біохімічного складу клітини. У зв’язку з цим розрізняють такі фази розвитку в житті рослинної клітини:

Ембріональну;

Розтягання;

Диференціації;

Зрілості;

Старіння.

У ембріональній фазі в меристемі здійснюються процеси новоутворення специфічних компонентів цитоплазми. Ембріональні клітини меристеми не мають вакуолі. Вони заповнені цитоплазмою. Величина меристематичних клітин більш-менш постійна, оскільки дочірні клітини, киї досягли розмірів материнської, приступають до поділу і т.д.Незважаючи на неперервний поділ клітин, загальна їх кількість в меристемі не змінюється. Це пов’язано з тим, що в морфологічно нижній частині конуса наростання ембріональні клітини переходять в наступну фазу — розтягання. На цій фазі виникають вакуолі, в яких містяться різноманітні речовини, що виникають в процесі життєдіяльності клітини. У фазі розтягання збільшується кількість цитоплазми. Характерною особливістю другої фази росту є збільшення розмірів клітини, яке досягається за рахунок росту та потовщень клітинної оболонки, а також за рахунок активного надходження води в клітину. Відомо два типи розтягання клітинної оболонки: еластичне, при якому розтягнуті міцели целюлози з припиненням сили розтягання повертаються у висхідне положення і пластичне, коли збільшена відстань між міцелами з припиненням сили розтягання не зменшується. Вода активно проникає в клітину у фазі розтягання за рахунок збільшення вмісту в клітині тургорогенних осмотично активних речовин. При розтяганні клітинної оболонки між окремими її частинами утворюються проміжки, в які впроваджуються елементи нової оболонки, що утворюються внаслідок життєдіяльності цитоплазми. На цій фазі росту клітини має місце також часткове потовщення клітинної оболонки шляхом накладання на первинну оболонку нових шарів. Цей процес називається аппозицією. На першій і другій фазі росту клітина ще не має характерних індивідуальних рис.Специфічні особливості будови та інші властивості, характерні для клітин певних органів і тканин, набуваються клітинами на третій фазі росту — диференціації. У фазі диференціації з’являються всі основні групи і типи тканин (провідні, механічні). Основним процесом, характерним для третьої фази росту є потовщення клітинної оболонки. Воно здійснюється за рахунок приєднання до основної речовини клітинної стінки — целюлози — різноманітних продуктів вуглеводної природи (пектин, геміцелюлоза, камеді), ароматичних похідних (лігнін), похідних жирних кислот (кутин) і, на кінець, суберину.Певних змін зазнає і внутрішня будова клітини. Цитоплазма розташовується вздовж стінок у вигляді тонкого шару (не товстіше 2 мк). Решту об’єму клітини займає центральна вакуоля з розчиненими в ній соками. Перехід від однієї фази росту до іншої пов’язаний із збільшенням об’єму клітин і кількості цитоплазми. Наприклад, при переході від першої до другої фази об’єм клітини в анемони (Anemone hepatica) збільшується у 20-30 разів. Збільшення лінійних розмірів і об’єму клітини — важливі показники росту. Інтенсивність цього процесу тісно пов’язана із специфікою виду. Вона також визначається всією сукупністю умов життя організму.У фазі зрілості здебільшого клітини сильновакуалізовані, основний займає центральна вакуоля, а тонкий шар цитоплазми притиснений до оболонки. По мірі дальшого розвитку клітина збільшується, а товщина пристінного шару зменшується, що говорить про те, що відтворення компонентів цитоплазми відбувається в значно меншій інтенсивності. Внаслідок чого відношення поверхні сильно розтягуючої клітини до об’єму цитоплазми скорочується. Із зменшенням відносного об’єму цитоплазми клітини органели дещо змінюють свій облік і характер розподілу в цитоплазмі.Фаза старіння характеризується тим, що спостерігається фрагментація ендоплазматичного ретикулюму, зміна його цистерн, спрощення організації диктіосом і розпад їх на окремі компоненти. Мітохондрії довший час ще зберігають властиву їм структуру і будову, а значна їх частина піддається деструкції. Значні зміни відбуваються в гіалоплазмі. В одних випадках спостерігаються клітини, які мають, безструктурну гіалоплазму, а в других з дуже щільною фібрилярною структурою. Шар цитоплазми стає досить вузьким. Пограничні мембрани цитоплазми (плазмалема і тонопласт), а також обмежуючі мембрани органел не виділяються різко на фоні ущільненої гіалоплазми. Характер змін ультраструктури клітини у зв’язку з старінням може бути різноманітним у різних груп тканин.

Формування міжклітинників. Серединна пластинка до деякої міри цементує суміжні клітини. Якщо розчиняти пластинку, то оболонки сусідніх клітин ніби “відклеюються одна від одної”. Процес роз’єднання клітин внаслідок розрушення серединної пластинки називається мацерацією. Мацерація відбувається в природі, коли пектинові речовини переводяться в розчинний стан з допомогою ферменту пектинази. Спостерігається вона в плодах груші, дині, персика. Інколи мацерація спостерігається лише фрагментарно, здебільшого по кутах. Внаслідок тургорного тиску сусідні клітини в цих місцях округляються, що призводить до формування міжклітинників. Розрізняють такі три типи міжклітинників: 1. схізогенні; 2. лізигенні; 3. рексигенні.Схізогенні (від грец. schisma — розщеп, розкол і genesis — виникнення, походження) — вмістилища виділень, що утворюються внаслідок розходження клітин з утворенням порожнини в міжклітинниках, в яку виділяються кінцеві продукти відпрацювання, зокрема ефірні олії (утворюються у листках звіробою звичайного та ін.).Лізигенні (від грец. lysis — розчинення і genesis — виникнення, походження ) — міжклітинники, що виникають внаслідок розчинення оболонок і вмісту групи клітин. Л.м. здебільшого заповнюються ефірними оліями (напр., порожнини в шкірці плодів лимона та ін.).Рексигенні (від грец. rexis — розрив і genesis — виникнення, походження) — міжклітинники, що виникають внаслідок розриву клітин з наступним їх відмиранням (наприклад порожнини в міжвузлях стебел злаків).