О структуре филогенеза и филогенетической гипотезы

И. Я. Павлинов. 2007. // Теоретические и практические проблемы изучения сообществ беспозвоночных: памяти Я.И. Старобогатова. М: Тов. науч. изд. КМК. С. 81-129.

Рассмотрены методологические проблемы, связанные с формами представления структуры филогенеза как объекта исследования и структуры филогенетической гипотезы.

На примере концепции монофилии рассмотрено значение конструктивистской эпистемологии, накладывающей определённые ограничения на возможности суждений о филогенезе. Показано, что “широкая” трактовка монофилия более соответствует условию конструктивности, нежели “узкая”.  Утверждается, что классическое понимание филогенеза не отвечает условию конструктивности и требует редукции до отдельных аспектов, в отношении каждого из которых могут быть сформулированы тестируемые гипотезы. Изложены представления о структуре филогенеза и филогенетического паттерна, для которых в качестве основных аспектов приняты кладогенез и семогенез. Представлены формализмы, описывающие основные свойства каждого из этих аспектов и соотношений между ними: в первую очередь их взаимоподобие. Метафора филогенетического сигнала позволяет рассматриваться филогенетическую реконструкцию как выявление этого сигнала в структуре исследуемого разнообразия.

Деление филогенеза на кладо- и семогенетический аспекты означает, что в филогенетике следует выделять два общих раздела — кладогенетику и семогенетику, в каждой из которых разрабатываются свои категории гипотез — о кладогенезах и семогенезах. В обоих случаях филогенетическая реконструкция проводится в контексте a priori принимаемой базовой эволюционной модели, на основании которой разрабатываются первичные допущения (сценарии) о последовательностях кладо- и семогенетических событий. При реконструкции кладогенезов исходными являются семогенетические гипотезы, принимаемые в слабой или сильной формах. Это значит, что кладистическая гипотеза представляет собой вариант мультисемогенетической гипотезы, в которой совпадающие семогенетические события интерпретируются как кладогенетические. Вкратце рассмотрены общие условия тестирования гипотез о кладогенезе; показано, что проверка следствий из них в контексте более широкой эволюционной модели (по отношению к исходной) делает эти гипотезы более тестируемыми. При этом тестирование филогенетических гипотез может служить средством верификации базовой эволюционной модели.

Показано, что методы, основанные на принципе парсимонии, неявно подразумевают введение базовой модели минимальной эволюции, что не позволяет в данном случае рассматривать этот принцип как чисто эпистемологический. Методы наибольшего правдоподобия, по-видимому, более состоятельны с точки зрения гипотетико-дедуктивной схемы аргументации.

Содержание

1. Предварительные замечания из области эпистемологии

2. О пользе конструктивистского подхода к определению предмета филогенетики: монофилия как пример

3. Понимания филогенеза

4. Структура филогенеза

4.1. Кладогенез и семогенез

4.2. Филогенетический паттерн и “филогенетический сигнал”

4.3. Филогенетические события и время филогенеза

5. О структуре филогенетической гипотезы

5.1. Разные филогенетики?

5.2. Замечания о выдвижении и тестировании филогенетических гипотез

5.3. Замечания о методах парсимонии и наибольшего правдоподобия

6. Заключительные замечания

Эволюционная биология в последние десятилетия столкнулась с тем же весьма специфическим феноменом, что и в конце XIX в., название которому — “филогенетический бум”. Преодолев ограничения микроэволюционизма, биология во второй половине ХХ столетия вновь стала проявлять активный интерес к филогенетике и филогенетическим реконструкциям. Но это не означало просто “возвращение Клио” в лице классической филогенетики, как полагает Р. О’Хара (O’Hara, 1988): на самом деле сформировалась “новая” филогенетика, вобравшая в себя идеи из области онтологии и эпистемологии современного глобального эволюционизма и неклассической науки (Павлинов, 2004а, 2005а).

Филогенетическое мышление (его иногда обозначают как “tree thinking”, см. O’Hara, 1997), в глобальном эволюционном мировоззрении заметно потеснившее популяционное, становится неотъемлемой частью тех разделов современной научной эпистемологии, которые связаны с разработкой принципов познания развивающихся (“становящихся”) систем. Оно обязывает к поиску следов прошлого в их существующем разнообразии, т.е. к учёту не только действующих, но и начальных причин в объяснении этого разнообразия. Очевидно, успехи в этой области во многом обусловлены тем, насколько эффективно могут быть решены задачи, связанные с конкретными историческими реконструкциями. А это, в свою очередь, во многом зависит от методологической проработанности способов решения такого рода задач, которые в биологии традиционно и по праву относят к компетенции филогенетики.

В данной статье затронуты некоторые вопросы, имеющие отношение к двум обозначенным в заголовке проблемам, актуальным для методологии современной филогенетики, — пониманию структуры филогенеза и гипотезы о нём. При их изложении я использовал некие простейшие элементы аксиоматического метода (предыдущие попытки можно найти в работах: Lovtrup, 1975; Gaffney, 1979; Wiley, 1981; Павлинов, 1998). В связи с этим, во избежание как неоправданных надежд, так и необоснованной критики, хотелось бы подчеркнуть следующее.

Во-первых, в естественнонаучных дисциплинах аксиоматический метод в его строгой форме часто не применим, поскольку он не предполагает содержательной интерпретации исходных утверждений. Вместо него функционирует так называемый генетически-конструктивный метод, важной частью которого является изучение поведения конструируемого объекта исследования в форме своего рода мысленных экспериментов (Стёпин, 2003). Впрочем, мне больше импонирует обозначение принятого здесь подхода как “квази-аксиоматического метода”.

Во-вторых, согласно требованиям названного метода, представления о филогенезе строятся во многом на дедуктивной основе: филогенез определяется как один из аспектов исторического развития глобальной биоты Земли. Причина такого подхода также понятна: с точки зрения теоремы Гёделя о неполноте, рассматриваемой в её общей эпистемологической трактовке (Антипенко, 1986), концепции филогенетики могут быть корректно введены и интерпретированы лишь в контексте некоторой эволюционной теории, в которой даны определения и самому филогенезу, и его основным свойствам. Очевидно, такого рода определения могут получать разное толкование на основе разного понимания сущности эволюционного процесса. А поскольку пока не существует всеобщей теории эволюции, объединяющей многие её частные концепции (Brooks, Wiley, 1986; Назаров, 1991), говорить о какой-то “всеобщей” филогенетике сейчас в принципе невозможно. Для разных базовых эволюционных моделей (например, стохастической и детерминистской), строго говоря, приходится строить разные филогенетики, в которых одним и тем же концепциям и понятиям даётся специфическая теоретико-зависимая трактовка. Поэтому всё излагаемое далее — это просто один из возможных взглядов на филогенез, рассматриваемый в рамках квази-детерминистической модели эволюции, и на некоторые кажущиеся автору существенными проблемы его изучения (Павлинов, 2005а).

Основные понятия, используемые при определении и анализе структуры филогенеза, изложены в разделах 3 и 4. Я не стремился к исчерпывающей строгости этих определений. Причина достаточно ясна: начиная с некоторого уровня, точность (однозначность) понятийного аппарата всякой естественнонаучной дисциплины обратно пропорциональна его содержательности (Кураев, Лазарев, 1988).

В основу статьи положена только что указанная книга автора, посвящённая принципам современной филогенетики. Некоторые из изложенных в ней ключевых позиций, имеющих отношение к пониманию структуры филогенеза и содержания филогенетической гипотезы, уточняются и дополнительно обосновываются в настоящей публикации. Этим объясняется и отчасти извиняется обильное “самоцитирование”.