4.2. Филогенетический паттерн и “филогенетический сигнал”

Исходное геккелево понимание филогенеза включало и процесс филогенеза, и структуру филогенетических отношений (Dayrat, 2003). Это вполне соответствовало натурфилософскому и потому холистическому восприятия биоты и её развития. В отличие от этого, важной частью “новой” филогенетики стало разделение эволюционного процесса и филогенетического паттерна, чем был обозначен свойственный ей и связанный с её сугубо аналитическим характером редукционный подход к определению предмета своего исследования (Eldredge, Cracraft, 1980).

Как было обозначено выше, филогенетический паттерн — это такой аспект структуры разнообразия, который порождён процессом филогенеза. Необходимость в разделении процесса и порождённого им паттерна обусловлена тем, что о процессе филогенеза мы судим по филогенетическому паттерну, т.е. о структуре отношений между элементами последнего. Следовательно, эта структура должна быть фиксирована и определена явным образом, чтобы служить основанием для корректного обоснования рабочих принципов и методов филогенетических реконструкций.

Разные эволюционные процессы по-разному структурируют филогенетический паттерн. Так, согласно моделям (например, стохастическим), в которых дивергентная эволюция преобладает, иерархия монофилетических групп возникает в силу того, что все потомки одного предка оказываются членами одной дробящейся группы. При этом чем длиннее цепочки филогенетических событий, разделяющих предка от последних его потомков, тем выше уровень общности (ранг) соответствующей группы. Из этой трактовки следует, что полифилетические группы, в том числе грады, которые нельзя определить как потомков одного предка, не являются частью филогенетического паттерна. В отличие от этого, детерминистские модели (такие как номогенез) представляют эволюцию как совокупность филетических линий, не обязательно имеющих общие корни. В данном случае иерархия оказывается слабо выраженной и весь филогенетический паттерн структурирован существенно по-иному, нежели в предыдущем случае. Из этого видно, что неких универсальных представлений о филогенетическом паттерне нет и, скорее всего, быть не может: они зависят от принимаемой эволюционной модели.

Коль скоро в современной филогенетике базовой является дивергентная модель эволюции, для неё более всего актуальна иерархическая модель филогенетического паттерна. В данном случае этот последний представим как иерархия монофилетических групп и их свойств, порождаемая последовательностями филогенетических событий. Этим устанавливается определённое соответствие между последовательностями уровней иерархии филогенетического паттерна и филогенетических событий.

Указанное соответствие имеет принципиальное значение для разработки методологии филогенетических реконструкций. Оно означает, что иерархия филогенетического паттерна отражает последовательности филогенетических событий, т.е. содержит информацию о них (филогенетический сигнал, см. далее). Каждый фрагмент филогенетического паттерна соответствует некоторому фрагменту филогенеза. При этом высший уровень иерархии этого паттерна соответствует начальному событию в данном фрагменте филогенеза, низший уровень — его конечным событиям.

Разложимость филогенеза на две базовые компоненты, показанная в предыдущем разделе, отображена в аналогичной структуре филогенетического паттерна. В нём можно выделить те же основные составляющие — структуру кладогенетических (кладистических) и семогенетических отношений, причём в последнюю входят и отношения, порождаемые анагенезом. Они обозначаются как кладогенетический паттерн и семогенетический паттерн, соответственно. Нелишне ещё раз подчеркнуть, что кладо- и семогенетический паттерны — не “части” (фрагменты) общего филогенетического паттерна, а его аспекты. Это значит, что их иерархии являются взаимовложенными: каждая группа организмов принадлежит им обеим сразу.

Очевидно, соотношения, существующие между аспектами собственно филогенеза, переносятся и на только что обозначенные аспекты филогенетического паттерна. Это позволяет считать, что а) структуры кладогенетического и семогенетического паттернов взаимоподобны и б) это взаимоподобие нестрогое.

В традиционных терминах, принятых в филогенетике, отношения между организмами, задаваемые кладогенетическим паттерном, интерпретируются как родство, семогенетическим паттерном — как сходство. Таким образом, для структуры и родственных, и сходственных отношений, как они понимаются в современных филогенетических подходах, можно предполагать иерархию, в общем соответствующую иерархии филогенетического паттерна в целом. При этом структура родственных отношений соответствует последовательностям кладистических событий, структура сходственных отношений — последовательностям семогенетических событий.

Все эти формализмы, осмысленные в рамках принятого здесь “квази-аксиоматического” подхода, важны для того, чтобы на их основании вывести следующие утверждения о некоторых свойствах родства и сходства, принципиальные с точки зрения методологии филогенетических реконструкций (Павлинов, 2005а). Прежде всего, можно утверждать, что структуры родственных и сходственных отношений организованы иерархически, содержат информацию о последовательностях кладо- и семогенетических событий, взаимовложенны, взаимоподобны, но их взаимоподобие нестрогое. Исходя из этого, можно считать очевидно ”законными” суждения: а) по сходству организмов — об их родстве (что, в общем-то, почти все и делают), б) по совокупности родственных отношений — о кладогенезе, в) по совокупности родственных и сходственных отношений — о филогенезе в целом. Однако, поскольку взаимоподобие структуры сходства и родства нестрогое, все только что перечисленные суждения в большей или меньшей степени неопределённы. Следовательно, на основании анализа только сходства (а другого чаще всего не дано) филогенетические реконструкции принципиально возможны, но они столь же принципиально не могут быть исчерпывающими.

Вышеупомянутую информацию о процессе филогенеза, содержащуюся в структуре сходственных отношений, с недавних пор принято называть филогенетическим сигналом (Hillis, 1987; Павлинов, 2005а). Очевидно, следуя аксиоме разложимости (см. выше), этот сигнал также можно “разложить” на кладогенетический и семогенетический сигналы. В первом отражены события кладогенеза, во втором — события семогенезов.

Используя метафору “филогенетического сигнала”, одну из ключевых задач филогенетики в общем случае можно определить как выявление филогенетического сигнала в структуре биологического разнообразия. Более строго, речь должна идти о кладогенетическом сигнале, содержащемся в структуре родственных отношений. В конкретных исследованиях о родстве судят по сходству на основе анализа признаков, а эти последние интерпретируются как гипотезы о семогенезах (см. раздел 5.2), события которых отражены в семогенетическом сигнале. Следовательно, только что названную задачу можно определить как анализ совокупного семогенетического сигнала и его “перевод” в кладогенетический.

Неполный изоморфизм кладо- и семогенезов означает, что в филогенетическом сигнале присутствует шум, препятствующий однозначному переводу его семогенетической формы в кладогенетическую. Развивая далее эту метафору, можно говорить о своего рода “эхе” в филогенетическом сигнале: так можно обозначить несовпадение сигналов о кладогенезе, содержащихся в разных семогенезах. Всё сказанное означает невозможность полного “перевода” семогенетического сигнала в кладогенетический: эта операция всегда сопровождается частичной потерей информации (иная формулировка утверждения о невозможности однозначного суждения о родстве по сходству).

Понятие филогенетического (на самом деле — кладогенетического) сигнала активно используется в новейшем направлении филогенетики, не очень удачно названном “сравнительным” (Miles, Dunham, 1993). Его задача в общем случае состоит в том, чтобы в исследуемом разнообразии организмов выявить эффект начальных (история) и действующих (окружающая среда) причин. Очевидно, поле деятельности здесь чрезвычайно широкое — от исторической биогеографии и эволюционной морфологии, анализа коэволюции хозяев и их паразитов до выявления исторической обусловленности особенностей поведения, экологии и социальной организации и т.п. Развитие такого рода исследований с очевидностью отражает активное формирование филогенетического мышления как неотъемлемой части современной биологии, о чём было упомянуто в самом начале статьи.