3. Понимания филогенеза

Очевидно, понимание структуры филогенеза зависит в первую очередь от того, как понимается сам филогенез. Здесь полезно различать аспекты и масштаб его рассмотрения: они связаны с определённым способом представления филогенеза как на уровне базовой модели, так и в филогенетической гипотезе, но в несколько разном смысле. В первом случае речь идёт о собственно структуре филогенеза, во втором — о той степени детальности, с которой он представляется (Павлинов, 2005а).

Классическая трактовка филогенеза очень широка, нередко уравнивает его с эволюционным процессом в целом. Отчасти это связано с натурфилософским контекстом, в котором складывалась филогенетика, отчасти — с историческими причинами: термины “филогенез” и “эволюция” были предложены соответственно Э. Геккелем и Г. Спенсером почти одновременно, в 60-е годы XIX столетия, для обозначения одного и того же процесса исторического развития живых организмов и изначально воспринимались чуть ли не как синонимы. В таком чрезвычайно широком толковании филогенезом считают пути, закономерности и причины исторического развития организмов (Парамонов, 1967; Татаринов, 1984). Далее всех, пожалуй, идут сторонники морфо-биологического подхода, определяя филогенез как единство процесса адаптациогенеза и условий его протекания (Дзержинский, Корзун, 2004).

Такое “синтетическое” видение филогенеза, возможно, осмысленно как указание на некую сверхзадачу эволюционных исследований. Однако воплощение такой общей позиции в конкретные филогенетические схемы, претендующие на отражение многоаспектности связей организмов со средой, да ещё и рассматриваемых в историческом ключе, вряд ли позволяет рассчитывать на получение заслуживающих доверия (plausible) тестируемых научных гипотез.

Последнее, как мне представляется, вытекает из так называемой проблемы NP-полноты — одного из заслуживающих серьёзного внимания формализмов, разработанных в рамках нумерической филетики (Felsenstein, 1982). Исходно она формулировалась в отношении задач, для которых не существует прямого алгоритма нахождения единственного решения: вместо этого на основе эвристических алгоритмов происходит перебор всех возможных решений, отвечающих какому-либо критерию оптимальности. Следовательно, решения такого рода задач в общем случае должны считаться приближёнными и поэтому множественными. С такой точки зрения филогенетическая реконструкция превращается в работу над задачей, не имеющей единственного решения. При этом, очевидно, с ростом сложности условий филогенетической реконструкции, задаваемых исходными допущениями о свойствах эволюции, уменьшается вероятность нахождения истинного филогенеза (Павлинов, 2005а).

Противоположную, сверхупрощенную картину филогенеза даёт кладистика, составляющая идеологическое ядро “новой” филогенетики. Чтобы понять смысл её предложений, следует напомнить, что кладистическая трактовка исходно имела таксономическую подоплёку (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Павлинов, 1990). В сущности, она была призвана решить про­блему неустойчивости классификаций, получаемых на основании классических допущений как о существенных чертах филогенеза, так и о том, какие из этих черт надлежит отразить в так­сономической системе. Причиной этой неустойчивости была сочтена та избыточная неопределён­ность, которую содер­жат суждения адаптационистского толка о степени обособленности, эволюционной специ­фике и уровнях продвинутости групп, составляющие ядро классиче­ской филогенетической систематики. Соответственно, предмет последней был сведён к иерархии клад — кладистически трактуемых монофилетических групп, поскольку её представление в форме классификации мо­жет вызывать наименьшие разночтения. А предмет филогенетики как исторической дисциплины тем самым был сведён к процессу порождения этой иерархии, обозначаемого термином “кладогенез”. И все дебаты методологического характера в “новой” филогенетике ведутся вокруг принципов выдвижения и тестирования кладистических гипотез, среди которых ключевую роль играет уже упоминавшийся выше принцип экономии.

Оставляя пока в стороне вопрос о том, что такое понимание филогенеза “сверхредукционно” и отражает лишь один из его аспектов — кладогенез, отмечу важную особенность. Классическая концепция стремится охватить весь комплекс причинно-следственных отношений, вовлечённых в реконструируемую историю организмов, поэтому соответствующая дисциплина по праву называется “каузальной” филогенетикой (Парамонов, 1967). В отличие от этого, “новая” филогенетика является по преимуществу описательной: в ней рассматриваются лишь факты истории, но не их причины, так что это скорее “хроника”, нежели “история”. Впрочем, ссылка на историю сама по себе, по-видимому, делает этот подход к филогенетике в какой-то мере “каузальным”, поскольку подразумевает ссылку на исторические причины формирования разнообразия организмов.

Масштаб рассмотрения филогенеза задаётся той детальностью, с которой выявляются отдельные его события. В его формирования большую роль играют общие представления о биологической эволюции. Здесь можно выделить как минимум три общих взгляда на неё — организмоцентрический, видоцентрический и биотоцентрический.

В первом случае филогенез понимается как историческое развитие организмов. Эта идея чётко обозначена И.И. Шмальгаузеном (1969), который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов. Сходным образом формулируется концепция гологенеза В. Циммерманна (Zimmermann, 1948): пригодной метафорой является не филогенетическое древо, а нечто вроде “спирали развития”, в которой каждый виток соответствует отдельному онтогенезу. В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное “достижение” биологической эволюции — организм как наиболее целостная из биологических систем. Данное понимание филогенеза мне представляется сверхредукционным и непригодным в качестве концептуальной основы для разработки филогенетических гипотез, поскольку вгоняет в немыслимо узкие рамки трактовку филогенетических событий (см. о них раздел 4).

Видоцентрический взгляд на филогенез заложен дарвиновой моделью эволюции и воспринят синтетической теорией эволюции (СТЭ). Он задаёт микроэволюционный масштаб рассмотрения исторического развития, представимого как последовательность актов видообразования. В этом данный способ рассмотрения, который “новая” филогенетика в лице её молекулярно-генетического направления позаимствовала из СТЭ, существенно отличается от принятого классической филогенетикой, которая по преимуществу является макроэволюционной. Последнее особенно свойственно американской палеонтологической школе Копа—Осборна, в которой подчёркнута противопоставленность макро- и микроэволюции (впрочем, автор самих этих терминов — Ю. Филипченко), но основной акцент делается на макромасштабных процессах.

Видоцентрическое рассмотрение филогенеза, как и вся СТЭ, достаточно редукционен, поскольку сводит эволюцию к микроэволюционным процессам. В контексте рассматриваемых здесь проблем основной недостаток такого понимания филогенеза — невыполнение условия конструктивности. Действительно, в идеале он требует обязательного определения последовательности филогенетических событий “с точностью до вида”. Это означало бы, например, необходимость при реконструкции базальной радиации эвкариот выявления отношений между теми видами, которые были первыми их представителями. Очевидно, что такое требование не реализуемо в принципе и не может формировать условия определения содержания филогенетической гипотезы. Как и в случае монофилии (см. раздел 2), масштаб событий филогенеза должен увязываться с масштабом рассмотрения, принятого в данном конкретном исследовании: выясняется ли история формирования классов, отрядов, родов. Чем выше этот масштаб, тем, очевиднее, более “размытой” получаются детали картины филогенеза на низших уровнях.

Идеологическое ядро биотоцентрической концепции филогенеза составляют разрабатываемые синергетикой представления о биоте как об открытой неравновесной системе (Баранцев, 2003). С этой точки зрения биологическая эволюция есть длящееся несколько миллиардов лет саморазвитие биоты Земли как целостной устойчивой системы (Югай, 1985). Одним из аспектов таким образом понимаемой эволюции — т.е. одним из проявлений саморазвития биоты — и является филогенез, что позволяет охарактеризовать его следующим образом (Павлинов, 2005а).

Согласно идеям синергетики, один из важнейших результатов развития всякой неравновесной системы — её структурированность, а само развитие представимо как процесс структуризации (диверсификации) этой системы. Соответственно, с такой точки зрения биологическую эволюцию можно рассматривать как процесс структуризации биоты. Результат этого процесса явлен нам в так называемом биологическом разнообразии. В простейшем случае последнее понимается как совокупность различий между видами или организмами (Кержнер и др., 1999), что, очевидно, соответствует редукционистской трактовке эволюции. С биотоцентрической точки зрения биологическое разнообразие представляет собой многоуровневую иерархию надорганизменных групп (систем) разной степени сложности и интегрированности (Faith, 1992; Павлинов, Россолимо, 2004). Соответственно этим общим воззрениям, основным элементом разнообразия является не организм как таковой и не вид сам по себе, а определённая группа организмов — такая, чьё возникновение связано с процессом структуризации биоты.

В структуре биологического разнообразия обычно выделяют две основные компоненты — биоценотическое (экологическое) и филогенетическое (таксономическое) разнообразие (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, Россолимо, 2004). Каждая из них возникает в результате определённых процессов, которые задают их специфику. Эти процессы, в свою очередь, являются компонентами (аспектами) глобальной биологической эволюции. Биоценотическое разнообразие есть продукт филоценогенеза — исторического развития биоценозов (Жерихин, 2003). Соответственно, с биотоцентрической точки зрения филогенез можно понимать как процесс, порождающий филогенетический паттерн — иерархию филогенетических (в более узком смысле — монофилетических) групп организмов со специфическими для них свойствами. В терминах филогенетической систематики такие группы обычно обозначаются как монофилетические таксоны.

На основе последней трактовки формируются излагаемые ниже представления о структуре филогенеза, его аспектах, составляющих его событиях.