5.2. Замечания о выдвижении и тестировании филогенетических гипотез

Как подчёркивалось выше, согласно гипотетико-дедуктивной схеме аргументации никакое эмпирическое обобщение об объекте исследования невозможно вне некоего теоретического контекста, в котором в общем случае определены ключевые свойства данного объекта. Эти свойства задают начальные условия филогенетической реконструкции — тот содержательный контекст, который во многом формирует способы выдвижения гипотезы о филогенезе, её собственное содержание, способы её тестирования.

Особо следует подчеркнуть априорный характер допущений, составляющих контекст филогенетической реконструкции; однако “степень априорности” здесь может быть разной (Павлинов, 2005б). Одни из них принимаются в качестве аксиом или постулатов, не подвергаемых сомнению в ходе проводимого исследования и формирующих жёсткий каркас всей познавательной ситуации. Таковым, например, является исходная для всей филогенетики аксиома эволюции — допущение, согласно которому исследуемое разнообразие полагается возникшим в результате эволюционного процесса. Другие допущения выступают в качестве “презумпций” (Расницын, 2002; Павлинов, 2005б): они принимаются с высокой вероятностью истинными для исследуемой группы организмов при отсутствии доказательств противного, и в ходе проводимого исследования эта вероятность может уменьшаться. Таково большинство частных эволюционных сценариев — суждений о направлениях эволюции отдельных морфоструктур, отображённых соответствующими признаками.

Наиболее значим общий эволюционный контекст — та базовая эволюционная модель (концепция), в которой определены принимаемые за основу ключевые свойства процесса эволюции. Названная модель представима как совокупность утверждений о переходах от одних состояний эволюционирующей системы к другим, осуществляемых с некоторыми вероятностями по некоторым траекториям. Начало перехода фиксируется как филогенетическое событие, с той или иной вероятностью порождающее одну, две или более траекторий перехода к следующим возможным состояниям (событиям).

Состояния, события, переходы, вероятности — всё это параметры эволюционной модели. Суждения о них принимаются априорно и в ходе проводимого исследования обычно не тестируются; однако некоторые количественные методы позволяют уточнять по крайней мере некоторые параметры в ходе проводимой реконструкции.

Наполнение эволюционной модели конкретным содержанием (т.е. приписывание параметрам определённых значений), вообще говоря, зависит от того, какие допущения онтологического и эпистемологического толка принимаются, хотя бы и в неявной форме, исследователем. Коль скоро эти допущения различны в разных подходах к филогенетическим реконструкциям, эволюционные модели также в той или иной мере специфичны для каждого из них. Это значит, что каждый подход работает в своём собственном эволюционном контексте, который задан некоторой эволюционной моделью.

Содержательность модели (объём заложенной в неё биологической информации) в большой степени определяется уровнем редукционизма, который допускает базовая эпистемология. Модели классической филогенетики (хотя обычно эта терминология там не используется) наиболее содержательны, включают многочисленные априорные суждения о направлении, характере и степени дивергенции групп, о параллелизмах, причём всё это так или иначе подлежит адаптационистской интерпретации. Такой насыщенный характер моделей делает разрабатываемые на их основе филогенетические гипотезы мало тестируемыми и поэтому в настоящее время они чаще отвергаются.

В большинстве современных подходов вместо этого разрабатываются в той или иной мере “экономные” (редукционные) модели эволюции: общим основанием для них служит так или иначе трактуемый принцип экономии (Sober, 1988). Такого рода модели подразумевают минимальное число априорных (относительно проводимой реконструкции) допущений о характере эволюции исследуемой группы организмов. В рамках гипотетико-дедуктивной схемы аргументации они имеют то преимущество, что делают разрабатываемые на их основе филогенетические гипотезы высоко тестируемыми.

Частные модели, составляющие контекст филогенетической реконструкции, можно разделить на два класса — кладогенетические (филогенетические) и мерономические. Первые включают допущения о составе и ближайших связях исследуемой группы, вторые определяют вводимые в анализ признаки и их характеристики.

Среди этих характеристик особо значимо определение соотношений между модальностями признаков. Формально эта операция сводится к построению трансформационной серии (также известна как сравнительно-морфологический ряд, морфоклина, кладистический признак и т.п.), в которой определены направления и вероятности переходов между модальностями данного признака. По существу это означает формулировку предварительной гипотезы о семогенезе соответствующей морфоструктуры, отображённой в данном признаке. Такое понимание признака в современной филогенетике имеет принципиальное значение. Благодаря связыванию признаков с семогенезами всё исследование оказывается изначально нагруженным эволюционным содержанием. Например, указание на историю привносит специфический акцент в понимание того, что такое гомология: она исходно получает филогенетическую интерпретацию.

Принципиальный смысл такой трактовки состоит в том, что она позволяет в значительной мере избавиться от таксономического и типологического стилей мышления и рассматривать не просто таксоны с характеризующими их признаками (архетипами) и не распределения модальностей признаков на множестве таксонов. Предметом рассмотрения становятся семо- и кладогенетические последовательности, которые так или иначе вводятся в начальные условия реконструкции, так или иначе согласуются в её ходе и затем так или иначе тестируются.

Взаимодополнительность и соотношение неопределённостей, установленные между кладо- и семогенезами (см. раздел 4.1), очевидно, должны быть перенесены и на соответствующие им гипотезы. Это значит, что гипотезы о кладо- и семогенезах могут выдвигаться не одновременно, но лишь в ходе итеративной процедуры последовательного перехода от первичного материала к итоговой гипотезе о филогенезе.

После того, как определена группа организмов, для которой должен быть реконструирован филогенез, и морфоструктуры, по которым он должен быть реконструирован, вводится первичная филогенетическая интерпретация данных. Если целью исследования является реконструкция семогенезов, тот или иной кладогенез берётся за основу как фиксированная “реальность”; или он не рассматривается вовсе. Если задача состоит в том, чтобы восстановить события кладогенеза, то на первом шаге итерации в предварительной форме реконструируются семогенезы, которые и фиксируются для последующей кладистической процедуры (Павлинов, 1990).

Эти предварительные гипотезы о семогенезах могут формулироваться в более или менее сильной форме. Последнее определяется, в конечном итоге, тем, каким образом трактуется методологический принцип экономии, требующий минимизации (в принятых здесь терминах) параметров и базовой эволюционной модели, и частных гипотез о семогенезах.

 В классических и некоторых новейших школах филогенетики названный принцип на стадии анализа признаков игнорируется или принимается в “мягкой” форме. Это значит, что для морфоструктур, используемых в реконструкции, будь то конечность позвоночного или фрагмент макромолекулы, допустимо a priori (в качестве начальных условий реконструкции) указывать наиболее вероятные направления эволюционных изменений — т.е. прописывать эволюционные сценарии. Каждый из них соответствует семогенетической гипотезе в сильной форме, находящей своё отражение в топологии и полярности соответствующего кладистического признака.

В отличие от этого, “жёсткая” трактовка принципа экономии требует полного отказа от каких-либо априорных эволюционных сценариев для признаков: такова ключевая идея школы “экономной” кладистики. На этом основании все априорные семогенетические гипотезы принимаются в максимально слабой форме, означающей, что любые направления эволюции морфоструктур равновероятны. Признаки принимаются без указания связей между их модальностями (т.е. неордированными), что фактически соответствует фенетической, а не филогенетически состоятельной трактовке концепции признака (Павлинов, 1990).

В какой бы форме не были приняты предварительные семогенетические гипотезы, именно из них выводятся гипотезы следующего уровня — о кладогенезе. Процедура поиска состоит в том, чтобы обнаружить такое оптимальное обобщение всех семогенезов, которое дало бы наименее противоречивую картину кладогенеза. Таким образом, получается, что кладистическая гипотеза представляет собой некий вариант мультисемогенетической гипотезы, в которой совпадающие семогенетические события интерпретируются как кладогенетические (Павлинов, 2005а). С этой точки зрения филогенетическая реконструкция во многом сводится к анализу семогенезов и поиску совпадающих семогенетических событий  в них. На основании аксиомы взаимоподобия (см. раздел 4.1) эти последние трактуются как индикаторы соответствующих событий в реконструируемом кладогенезе.

Очевидно, что вероятность нахождения таких совпадающих событий тем выше, чем более согласованна эволюция рассматриваемых морфоструктур. В терминах классической филогенетики эта согласованность обозначается как филетическая координация (Шмальгаузен, 1969). Следовательно, в основе реконструкции кладогенезов лежит выявление наиболее филетически скоординированных признаков, “синхронно” проходящих искомую последовательность кладистических событий и наиболее надёжно датирующих её. Эта идея формализована в одном из кладистических алгоритмов, известно как анализ совместимости (compatibility analysis) (Павлинов, 1990).

В таком рассмотрении связи между семо- и кладогенетическими реконструкциями есть свои минусы. Действительно, именно она, по-видимому, лежит в основе подспудного стремления напрямую интерпретировать семогенезы как кладогенезы. Этой болезнью в своё время переболели морфологи (хотя и не все), в конце концов отказавшись от отождествления морфологических рядов (морфоклин) и филогенезов. В настоящее время в “фазу созревания” входит молекулярная филогенетика, о чём свидетельствует предложенное в её рамках (хотя, опять-таки, принятое не всеми) разделение “деревьев видов” (кладогенезов) и “деревьев генов” (семогенезов) (Nei, Kumar, 2000).

Принято считать, что тестом гипотезы служит некий ранее неизвестный факт, предсказанный проверяемой гипотезой. Однако, как ныне известно, “голых фактов” в науке не существует: каждый из них является так или иначе интерпретированным результатом наблюдения или эксперимента, включённым в другую гипотезу. Из этого видно, что проверка результатов филогенетической реконструкции — это всегда сопоставление двух гипотез, одна из которых тестируется, а другая служит её тестом. При этом, очевидно, вторая из них должна считаться более состоятельной в отношении проверяемых следствий, чем первая. В итоге всё упирается в вопрос о том, какая из гипотез представляется более надёжной.

Здесь важно подчеркнуть, что все эти гипотезы — и тестируемые, и тестирующие — очевидным образом должны иметь некое отношение, прямое или косвенное, к реконструируемой истории группы организмов. Формально это означает, что все они должны быть так или иначе “увязаны” с той базовой эволюционной моделью, в рамках которой проводится всё исследование. Благодаря этому контекст выдвижения и контекст тестирования гипотезы оказываются определённым образом взаимосвязаны. Можно обозначить две основные трактовки соотношения между этими контекстами.

В простейшем случае, диктуемым всё тем же принципом экономии, названные контексты фактически совпадают: на расширенное толкование контекста тестирования накладываются запреты (Wiley, 1981; Farris, 1983). В такой ситуации чуть ли не единственным проверяемым следствием является идентификация определяющих выделенные группы сходств как гомогений и гомоплазий. Для проверки служит любая другая кладистическая гипотеза, в которой рассматривается исследуемая группа и анализируются распределения признаков и сходств.

В противоположность этому, можно увеличивать средства тестирования полученной гипотезы за счёт расширения привлекаемых категорий данных, не входивших в начальные условия реконструкции, — например, из палеогеографии. Для этого принимается более “широкая” базовая модель, включающая исходную в качестве частного случая. Это означает, что утверждения и исходной общей модели, и частных эволюционных сценариев интерпретированы в этой более широкой модели и соотнесены в ней с другими утверждениями.

Например, при тестировании средствами палеонтологии проверяемыми следствиями являются предположения о временной последовательности появления первых представителей выделенных монофилетических групп, которая определяется исходя из реконструированной последовательности кладистических событий. Это означает, очевидно, установление корреляции между собственным временем кладогенеза и абсолютной геохронологической шкалой: более “ранние” кладистические события должны соответствовать более раннему появлению соответствующих групп в палеонтологической летописи.

Очевидно, чтобы избежать замкнутого круга аргументации, следствия из гипотезы не должны содержать утверждений, которые включены в начальные условия филогенетической реконструкции. Если гипотезы о семогенезах изначально вводятся в сильной форме, задавая полярности признаков и, тем самым, последовательности событий кладогенеза, то, очевидно, суждения об этих семогенезах не могут быть следствиями итоговой гипотезы. Напротив, если названные гипотезы принимаются в слабой форме и по ходу реконструкции переводятся в более сильную форму, то в таком случае апостериорные суждения о последовательностях событий в том или ином семогенезе могут служить проверяемым следствием из гипотезы о кладогенезе: если данная кладистическая история имела место, имел место данный семогенез. Выявление запрета на некое преобразование морфоструктуры (например, на реверсию) фальсифицирует данное утверждение гипотезы, побуждая к её уточнению.

Обычно при тестировании гипотезы говорится о её проверке на предмет истинности или ложности. Однако, принимая во внимание вероятностный характер гипотез о филогенезе, речь должна идти об их правдоподобности: о вероятности того, что они могут быть истинными или ложными. При этом “опровержение” того или иного частного утверждения гипотезы вовсе не означает необходимость отвержения всей проверяемой филогенетической схемы. В той мере, в какой прочие единичные утверждения проходят тест, опровержение отдельного события просто понижает общий уровень правдоподобия гипотезы в отношении данного события.

Хотелось бы ещё раз обратить внимание на следующее. Поскольку филогенез как таковой ненаблюдаем, а изучается посредством особого рода моделей (см. раздел 1), то тестирование филогенетических гипотез может служить одновременно и средством верификации базовой эволюционной модели. Если гипотеза проходит тест, можно считать, что модель адекватно описывает реальный филогенез. Если гипотеза фальсифицируется, одной из причин может быть неадекватность исходной модели.

Проверка правдоподобности филогенетических гипотез в контексте более “широкой” эволюционной модели делает их в целом более тестируемыми и потому более соответствующими критериям научности. И всё же следует отметить, что существующие методы тестирования таких гипотез имеют довольно слабое разрешение, не позволяя с высокой надёжностью различать истинные и ложные высказывания в них. С точки зрения ортодоксального попперизма это означает, что в целом их научный статус не слишком высок.