- •О структуре филогенеза и филогенетической гипотезы
- •3. Понимания филогенеза
- •1. Предварительные замечания из области эпистемологии.
- •2. О пользе конструктивистского подхода к определению предмета филогенетики: монофилия как пример
- •3. Понимания филогенеза
- •4. Структура филогенеза
- •4.1. Кладогенез и семогенез
- •4.2. Филогенетический паттерн и “филогенетический сигнал”
- •4.3. Время филогенеза
- •5. О структуре филогенетической гипотезы
- •5.1. Разные филогенетики?
- •5.2. Замечания о выдвижении и тестировании филогенетических гипотез
- •5.3. Замечания о методах парсимонии и наибольшего правдоподобия
- •6. Заключительные замечания
5.1. Разные филогенетики?
Из предыдущего следует, что в филогенетике разрабатываются гипотезы о двух разных фундаментальных аспектах филогенеза. Они взаимосвязаны, взаимообусловлены, не существуют сами по себе, но всё-таки разные. Это фактически означает, что единая филогенетика, как её обычно трактуют в классических подходах, разбивается как минимум на две базовые дисциплины, которые можно обозначит как кладогенетика и семогенетика (Павлинов, 2005а).
Данное обстоятельство мне представляется совершенно нормальным по той простой и очевидной причине, что в науке нет и не может быть какого-то единого универсального средства, одинаково эффективно исследующего все аспекты какого-либо сложного природного явления. Каждый подход решает свои задачи в рамках своих возможностей, а его неоправданно широкая трактовка часто приводит в ошибочным результатам. Поэтому, используя метафору эволюционной эпистемологии (Хахлеег, Хукер, 1996), можно считать, что разнообразие идей и подходов столь же присуще динамично развивающейся науке, как разнообразие видов, их появление и исчезновение — эволюционирующей биоте. Соответственно, некогда единая филогенетика естественным образом дробится на разные подходы к изучению общего феномена филогенеза, в том числе на кладогенетику и семогенетику.
Это позволяет по-иному взглянуть на извечное противостояние кладогенетической и семогенетической (во многом морфобиологической) традиций в филогенетике. Оно сложилось чуть ли не с самого зарождения этой дисциплины: для одних эволюционистов было важным проследить становление видов и надвидовых групп, для других — становление адаптаций. Но из того, что каждая из этих “групп по интересам” разрабатывает свои собственные принципы и методы познания по-своему понимаемого филогенеза, вовсе не следует, что принципы и методы “противной стороны” несостоятельны или ущербны. Коль скоро сферой их приложения являются разные аспекты филогенеза, их взаимная критика по большей части столь же некорректна, как “хождение в чужой монастырь со своим уставом”. Вместо того, чтобы обрушивать друг на друга “гроздья гнева”, представляется более продуктивным следовать принципу “размежеваться, чтобы объединиться”. Это может позволить выяснить, в чём преимущества такого разделения и для каждого из подходов, и для филогенетики в целом, каковы границы их эффективной применимости и, наконец, каковы возможные способы их объединения.
О некоторых преимуществах речь уже шла выше. Гипотезы каждой из обозначенных категорий оказываются меньшей “размерности” по сравнению с общей филогенетической. Поэтому к ним более последовательно могут быть применены рациональные критерии научности, разрабатываемые современной эпистемологией. Последнее, в том числе, означает, что при их и выдвижении, и тестировании может быть достигнута большая определённость суждений о предмете исследования в рамках каждого класса задач.
Указанная определённость делает более эффективным использование результатов исторических реконструкций в тех исследованиях, которые опираются на данные не по филогенезу в целом, если под таковым понимать совокупность кладо-, семо- и анагенеза, а по какому-то одному из его аспектов. Выше они уже кратко перечислялись (см. раздел 1); здесь дополнительно укажу лишь, что, например, в исследованиях по исторической биогеографии сведения о степени дивергенции и уровнях продвинутости групп совершенно очевидно избыточны и лишь мешают восстановлению викариансных событий в истории того или иного фрагмента биоты (Crisci et al., 2003).
С точки зрения эпистемологии рассмотрение гипотез о кладогенезе отдельно от семогенетических важно тем, что такого рода гипотезы можно использовать в процедурах тестирования. Общим основанием для признания корректности таких процедур, как мне представляется, служит то, что семогенетические реконструкции обычно проводятся без ссылки на концепцию монофилии, тогда как кладогенетические жёстко привязаны к ней. Например, разработка кладистической гипотезы при минимальных априорных допущениях о закономерностях морфологической эволюции в данной группе организмов позволяет использовать апостериорные гипотезы о семогенезах для фальсификации суждений о тех или иных последовательностях кладистических событий (см. раздел 5.2).
С другой стороны, по этой же причине снижается риск оказаться в замкнутом круге аргументации при реконструкции семогенезов. Так, в анализе закономерностей морфологической эволюции возрастает обоснованность апостериорных суждений о вероятности параллелизмов и направленности в развитии той или иной морфоструктуры, если экоморфолог располагает надёжной гипотезой о кладогенезе, полученной независимо от интересующей его семогенетической.
Наконец, подход, когда гипотезы о кладо- и семогенезах разрабатываются относительно независимо друг от друга, но не как взаимоисключающие, а как взаимодополнительные, позволяет строить всё филогенетическое исследование, следуя принципу “от простого к сложному”. Последнее достигается тем, что это исследование начинается с разработки и тестирования отдельных гипотез о каждом из аспектов филогенеза и завершается их объединением в единую итоговую филогенетическую реконструкцию.