4.1. Кладогенез и семогенез

В начале ХХ столетия О. Абель выделил три компонента (или аспекта) исторического развития, обозначив их как: а) ряды предков — “истинные филогенезы”; б) ряды приспособлений, касающихся одного органа; в) ряды ступеней совершенствования организации (Abel, 1929). Позже Дж. Хаксли в связи с анализом проблем эволюционной систематики (как она тогда понималась) выделил два основных компонента эволюции, введя термины кладогенез для “рядов предков” и анагенез для “ступеней совершенствования” (Huxley, 1958). Что касается отдельных “рядов приспособлений”, их было предложено обозначать как мерогенез (Любищев, 1982) или семофилогенез (Zimmermann, 1959). Последний термин был позже подхвачен в нескольких модификациях — семофилез, семогенез (Мейен, 1984; Павлинов, 1990, 2005а), вторая из которых принята здесь.

Так получилось, что в современной филогенетике возобладала точка зрения не Абеля, а Хаксли: во многом это обусловлено принятым кладистами (Hennig, 1966; Wiley, 1981) отожествлением кладогенетической составляющей эволюции со всем филогенезом. Однако это вовсе не означает, что семогенетическая составляющая осталась вне внимания: напротив, она очень активно исследуется в рамках эволюционной морфологии, занятой не столько родственными связями организмов, сколько, по выражению А.Н. Северцова (1939), “морфологическими закономерностями эволюции” (Современная..., 1991).

Как подчёркнуто в одном из предыдущих разделов, базовыми компонентами (аспектами) филогенеза в принятом здесь его понимании считаются кладогенез и семогенез, которые могут быть определены следующим образом (Павлинов, 1990, 2005а).

Кладогенез (кладистическая история) есть последовательность кладистических событий, т.е. процесс появления или изменения состава монофилетических групп организмов (клад) как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы — к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям. Элементарным кладистическим событием, согласно дивергентной модели эволюции, является акт видообразования. Появление/исчезновение видов соответствует рассмотрению кладогенеза на микроуровне, изменение состава многовидовых групп — на макроуровне (Brooks, Wiley, 1986).

Семогенез (семофилез, семофилогенез, филогенез признаков, мерогенез) — это последовательность семогенетических событий, процесс появления, изменения или исчезновения отдельных свойств организмов. Так, можно исследовать становление конечности наземного позвоночного безотносительно того, в каких конкретных группах что именно происходило. Элементарным событием в семогенезе можно считать формирование видового свойства. Следует различать единичный семогенез, соответствующий истории преобразований отдельной морфологической (равно как и любой другой) структуры, и комплексный семогенез — совокупность нескольких единичных семогенезов.

Одной из версий комплексного семогенеза является псевдофилогенез (Bock, 1986). В отличие от формального представления семогенеза, эта концепция предполагает, что каждая комбинация состояний нескольких эволюирующих сложных морфоструктур (например, пищеварительной и костномышечной систем) должна иметь определённый адаптивный смысл. Это накладывает запреты на такие сочетания вариантов их строения, которые представляются бессмысленными (не имеющими ясной интерпретации) с точки зрения морфофункционального и адаптивного анализа.

Анагенез, согласно классическому определению, представляет собой, изменение уровня организации в процессе эволюции. Этот аспект филогенетического развития проявляется в возможности выделения град, различающихся названным уровнем. Данная компонента не столь чётко индивидуализирована, как две предыдущие: её можно выявить только при рассмотрении семогенезов. Соответственно, последовательность анагенетических событий формально можно свести к последовательности событий в одном или нескольких семогенезах. Во всяком случае, при филогенетических реконструкциях суждения об анагенезах всегда рассматриваются в рамках гипотез о семогенезах. Именно совместное рассмотрение семо- и анагенеза обычно составляет предмет эволюционно-морфологических исследований.

Подчёркнутая выше системность филогенеза задаёт на множестве последовательностей кладо- и семогенезов особого рода отношение, формулируемое аксиомой взаимоподобия: кладогенез и семогенез взаимоподобны. (Павлинов, 2005а). Оно определено как отношение взаимоподобия, которое означает, что каждому событию в кладогенезе соответствует событие хотя бы в одном семогенезе, и наоборот.

Этот формализм — один из ключевых в разработке методологии филогенетики: он делает осмысленными кладистические реконструкции на основе анализа семогенезов, отображённых в признаках. Действительно, если названное отношение не выполняется, связь между последовательностями кладистических и семогенетических событий должна считаться случайной, что минимизирует вероятность реконструкции “истинных” (как бы они ни понимались) филогенезов. Соответственно, при рассмотрении филогенетического паттерна (см. раздел 4.2) это же отношение позволяет утверждать наличие взаимоподобия между родством и сходством, что, в свою очередь, позволяет судить о родстве по сходству.

Как компоненты единого филогенетического процесса, кладогенез и семогенез имеют важные различия.

Кладистическая история единственна, поскольку каждая из монофилетических групп, возникающих в результате кладистического события, является (по определению) потомком одного предкового вида. При этом, надо полагать, данное свойство сохраняется при рассмотрении кладогенеза в контексте разных семогенезов: по каким бы признакам мы не реконструировали некоторую последовательность кладистических событий, в основе всегда лежит предположение о её единственности. Именно это допущение позволяет говорить о единственности филогенеза, если под таковым понимать кладогенез, сопровождаемый семогенетическими преобразованиями.

Несколько по-иному дело обстоит в случае семогенеза: для него нельзя постулировать облигатную единственность. Причина в том, что траектории эволюционного преобразования сложной морфоструктуры могут быть не только строго дивергентными, но и сходящимися: одно и то же состояние может возникать на основе разных предшественников. Следовательно, семогенезы могут быть как единственными, так и, в отличие от кладогенеза, множественными, причём, согласно номогенетической модели эволюции, последние должны преобладать.

Из единственности кладогенеза и множественности семогенезов вытекает следующее важное обстоятельство. По-видимому, разные частные семогенезы могут быть соотнесены между собой и объединены в общий комплексный семогенез лишь посредством их соотнесения с последовательностями событий в кладогенезе. На более “примитивном” (если угодно, натуралистическом) уровне рассмотрения это заключение с очевидностью вытекает из того, что разные морфоструктуры соотносимы между собой лишь постольку, поскольку они соотносятся с одними и теми же организмами.

Важно подчеркнуть, что взаимоподобие кладо- и семогенезов нестрогое: между ними нет взаимно-однозначного соответствия (Павлинов, 2005а). Это свойство возникает вследствие того, что:

а) каждое кладистическое событие может сопровождаться несколькими семогенетическими событиями (филетические координации). Поэтому в каждой данной цепочке событий кладогенеза может быть меньше, чем в семогенезах. Обратное соотношение с точки зрения принципа конструктивности предполагать бессмысленно: возникновение новой группы, не сопровождающееся появлением какой-либо отличительной особенности, теоретически допустимо, но не может быть распознано, поэтому соответствующее допущение избыточно;

б) кладистическое событие сопровождается семогенетическими событиями не во всех единичных семогенезах: некоторые морфоструктуры наследуются вновь возникающей группой без изменений предкового состояния (мозаичная эволюция);

в) отдельное семогенетическое событие может быть связано с несколькими разными кладистическими событиями (параллельная эволюция). Данное утверждение отчасти “уравновешивает” то, которое выдвинуто в пункте (а).

Нестрогое взаимоподобие кладо- и семогенетических последовательностей снижает чёткость кладогенетического сигнала в филогенетическом паттерне (см. раздел 4.2) и не позволяет однозначно судить о родстве по сходству. В конечном итоге это приводит к разного рода неопределённостям, которые содержит филогенетическая гипотеза.

Указанная выше аналогия между мероно-таксономическим аспектами в типологии и семо-кладогенетическим аспектами в филогенетике позволяет утверждать взаимодополнительность, существующую между выделенными основными компонентами филогенеза, — т.е. несводимость одной к другой или к третьей компоненте (Павлинов, 2005а). Следовательно, для их совместного описания в рамках проводимой филогенетической реконструкции нужно нечто вроде соотношения неопределённостей. В общем случае оно означает, что для двух параметров исследуемого объекта, находящихся в отношении дополнительности, невозможно их одновременное описание с максимально высокой точностью. Ранее актуальность этого соотношения была показана для систематики, где оно означает невозможность одновременной фиксации экстенсиональных и интенсиональных параметров так­сономической системы (Любарский, 1996; Павлинов, 2004б). В филогенетике соотношение неопределённостей означает невозможность одновременной однозначной фиксации последовательностей кладогенетических и семогенетических событий (Павлинов, 2005а).