4. Структура филогенеза

Эволюционная модель, разрабатываемая в рамках синергетики, наделена системными свойствами. Это означает, что определяемый ею процесс эволюции, и филогенез как его аспект, структурирован: в нём можно выделить некие отдельные подпроцессы как самостоятельно познаваемые сущности, в отношении которых осмысленна формулировка отдельных гипотез. Системность филогенеза предполагает, с одной стороны, некоторую независимость, а с другой стороны, определённую взаимосвязь выделяемых подпроцессов, порождающих тот или иной аспект разнообразия организмов.

Базовыми элементами структуры филогенеза являются отдельные филогенетические события. Их последовательности формируют филогенетические (филетические) линии. Каждая филетическая линия порождает отдельную включающую иерархию некоторых филогенетических групп и их свойств; совокупность линий порождает всю иерархию филогенетического паттерна.

Данное выше определение филогенеза как такого аспекта процесса структуризации биоты, которое порождает иерархию филогенетического паттерна, позволяет достаточно определённо говорить о содержании филогенетических событий. Таковыми в общем случае являются изменения в структуре этого паттерна, связанные с появлением или исчезновением в его составе филогенетических групп (таксонов) (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 1990).

При построении теоретической модели филогенеза примем без обсуждения, что элементарное филогенетическое событие — это появление или исчезновение отдельного вида с его отличительным свойством. Таким образом, в рамках этой модели внутривидовые процессы не рассматриваются. Можно также уточнить, что вид принимается в его филогенетической трактовке, т.е. как “отрезок” филетической линии между двумя актами видообразования, в одном из которых вид появляется, а в другом исчезает (Wiley, 1981). Это скорее соответствует не дарвиновой концепции непрерывной эволюции, а концепции прерывистого равновесия (Гулд, 1986). Данное уточнение, вообще говоря, не обязательно, но оно позволяет вводить некоторые важные характеристики в трактовки родства и филогенетического времени (Павлинов, 1990, 2005а).

Для полноты набора формализмов отметим несколько достаточно тривиальных свойств последовательностей филогенетических событий. Они могут ветвиться или быть линейными: первое соответствует дивергентной модели эволюции, второе обозначается как филетическая эволюция. Следует отметить, что в кладистике между ними различий не делается, что связано со специфическим пониманием времени эволюции (см. раздел 4.3). Дивергентная трактовка эволюции в простейшем случае (событие = бифуркация) означает, что в каждом событии предковый вид а) сам сохраняется и порождает только один вид-потомок или б) вымирает и порождает два новых вида. В случае филетической эволюции в каждом событии вид-предок превращается в другой, единственный вид. Есть ещё ретикулярная эволюция, но она с точки зрения рассматриваемых формализмов какой-либо особой спецификой не выделяется: два вида порождают третий, сами при этом сохраняясь как элементы разнообразия.

Излагаемая здесь модель филогенеза включает два ключевых аспекта его рассмотрения, отмеченные в вводном разделе: кладогенетический и семогенетический. Они вводятся так называемой аксиомой разложимости (Павлинов, 2005а), при этом подразумевается, что названным аспектам рассмотрения достаточно строго соответствуют аспекты самого филогенетического развития. Последние обозначаются этими же терминами и являются теми самыми подпроцессами, о которых формулируются утверждения филогенетической гипотезы.

Вопрос о том, следует ли, а если следует, то в каком качестве к ним добавлять анагенетический аспект, неоднозначен. Этот вопрос разбирается далее (см. раздел 4.1); здесь можно отметить лишь, что данный аспект в известном смысле “вторичен” относительно вышеназванных.

Эта операция “разложения” филогенеза как целого на отдельные аспекты, очевидно, актуальна в отношении филогенетических событий и филетических линий: их также можно разделить, соответственно, на кладистические (кладогенетические) и семогенетические. То же, очевидно, верно в отношении порождаемых ими аспектов филогенетического паттерна. Своего рода “надстройкой” над названными базовыми аспектами служит временной аспект рассмотрения филогенеза. Он означает трактовку каждой последовательности событий как “филогенетического времени”.

Следует подчеркнуть, что указанные составляющие филогенеза являются его собственными параметрами, т.е. при их обозначении не указываются никакие “внешние” условия истории формирования филогенетического паттерна. Это предполагает возможность формулирования гипотез о них также без указания таких условий, т.е. в наиболее “экономной” форме. Исключение составляет только филогенетическое время, которое может быть задано не только как собственное, но и отсылкой к внешней шкале (в абсолютной форме).

Нередко выделяют ещё один аспект филогенеза — стасигенез: период истории группы, в котором не происходит никаких (выявляемых доступными средствами) филогенетических событий. Очевидно, его распознавание возможно, только если задана абсолютная шкала времени. Если время определено как собственное, то стасигенез — просто часть филетической линии между двумя ближайшими филогенетическими событиями.

Все эти концепции и понятия разбираются несколько подробнее в следующих разделах.