5.3. Замечания о методах парсимонии и наибольшего правдоподобия

Отмеченная выше (см. раздел 1) взаимосвязь онтологических и эпистемологических предпосылок естественнонаучных исследований нередко недооценивается в методологических исследованиях, направленных на обоснование подходов к филогенетическим реконструкциям. Зачастую то обстоятельство, что основное внимание обращается на эпистемологическую составляющую подхода или конкретного метода, задвигает на задний план его онтологическую составляющую, создавая (иногда искусственно поддерживаемое) впечатление его “независимости” от онтологии. В этом, вообще говоря, сказывается “тяжкое наследие” позитивизма, до сих пор заметно присутствующее в некоторых методологиях “новой” филогенетики.

Из таких методологий наиболее заметны те, которые связаны с разработкой методов нумерической филетики, преобладающих в современных филогенетических реконструкциях. Среди этих методов ведущими являются два — парсимонии (экономии) и наибольшего правдоподобия. Между сторонниками и противниками каждого из них ведётся долгая острая дискуссия по поводу их состоятельности (Sober, 2004). Последняя чаще всего рассматривается с достаточно формальной точки зрения методологии или, более широко, эпистемологии, тогда как онтологические (биологически содержательные) основания во внимание не принимаются. Если оставить в стороне “технологию”, то главное различие между названными методами состоит в трактовке принципа экономии, обязывающего минимизировать исходные допущения о свойствах эволюции. В результате они используют существенно разные принципы формирования эволюционного и мерономического контекстов филогенетических реконструкций.

Методы парсимонии включают два требования минимизации: а) на “входе” реконструкции — числа эволюционных сценариев, учитываемых при разработке признаков, б) на её “выходе” — числа событий в реконструируемом филогенезе, приведших к исследуемому разнообразию организмов. Целью филогенетической реконструкции на основе данной “экономной” методологии, составляющей основу одноимённой школы кладистики (см. Павлинов, 1990), является выдвижение наиболее экономных гипотез, которые отвечали бы обоим указанным требованиям. При этом число событий в реконструируемой истории чисто “технически” минимизируется за счёт максимально возможного снижения числа параллелизмов и увеличения числа реверсий: эволюция оказывается “случайной”.

Оба приведённых требования рассматриваются как наиболее соответствующие методологически трактуемому принципу экономии, при этом присутствие онтологической составляющей не упоминается или отвергается (Camin, Sokal, 1965; Farris, 1983). Если последнее справедливо (что не так, см. далее), то сам рассматриваемый метод внутренне противоречив. Дело в том, что первое требование действительно носит чисто методологический характер; однако второе требование имеет несомненное отношение к онтологии, поскольку корректно лишь в рамках концепции минимальной эволюции (о ней см. раздел 5.2.1). Но в таком случае, как мне представляется, второе требование непосредственно не вытекает из первого, а вводится независимо от него  ad hoc. Действительно, сколько бы мы ни минимизировали число исходных допущений о свойствах эволюции, это никоим образом не означает, что сама эволюция в исследуемом её фрагменте обязана быть “минимальной”. Налицо — явный “разрыв” в схеме аргументации, лежащей в обосновании как самого метода, так и используемых в нём критериев оптимальности итоговой гипотезы.

Примечательно, что сам способ введения второго требования ссылкой только на методологическую трактовку принципа экономии некорректен. Утверждается (Farris, 1983; Песенко, 2005), что каждый эволюционный параллелизм в реконструированном филогенезе якобы является отдельной гипотезой, требующей независимого обоснования, — и именно поэтому их число должно быть минимизировано. Однако, как мне представляется, это неверно: все частные post hoc гипотезы о семогенезах являются просто следствием одной и той же гипотезы о реконструированном кладогенезе. При таком рассмотрении каждый из выявленных параллелизмов не требует ещё какого-то отдельного обоснования.

Указанная некорректность снимается, а “разрыв” заполняется, если признать, что и в первом, и во втором требовании присутствует онтологическая часть принципа экономии. Действительно, исключение эволюционных сценариев для отдельных структур на самом деле означает, что принимается общая стохастическая модель эволюции, в рамках которой наиболее “экономным” оказывается именно вариант минимальной эволюции (см. раздел 5.2). Таким образом, формально получается достаточно хорошее соответствие между исходной моделью и итоговой “экономной” гипотезой; но это, как указано, требует признания, что принцип экономии вводится во взаимосвязанных эпистемологической и онтологической трактовках.

Из последнего, между прочим, следует, что с помощью методов парсимонии принципиально невозможно обнаружить “неминимальную” эволюцию: каждая новая гипотеза, по определению, должна быть всё более экономной в сравнении с предыдущими. Остаётся уповать только на тесты, которые могут, например, выявить “запрещённые” по тем или иным причинам реверсии в эволюции морфоструктур и потребовать перевода филогенетической гипотезы в менее экономную форму. Однако сторонники этого метода отвергают возможность таких тестов, оставляя всю реконструкцию в кругу аргументации, замкнутом единственно принципом экономии (см. раздел 5.2).

В отличие от методов парсимонии, методы наибольшего правдоподобия допускают прописывание априорных эволюционных сценариев (в данном случае они называются моделями) для отдельных морфоструктур. Таким образом, речь идёт по сути лишь о формализации классических подходов: просто вместо словесных описаний “закономерностей морфологической эволюции” даются численные оценки вероятностям переходов признаков из одних состояний в другие. Соответственно, критерий оптимальности итоговой гипотезы также иной, нежели в методах парсимонии: в ней изменения признаков должны быть наиболее правдоподобными (отсюда название метода) с точки зрения принятых эволюционных сценариев. Очевидно, такая гипотеза не обязательно является “экономной” в смысле, который в это понятие вкладывают сторонники методов парсимонии.

Последние критикуют данный подход как некорректный с точки зрения гипотетико-дедуктивной схемы аргументации. Это верно в той мере, в какой каждая априорная гипотеза о семогенезе, вводимая в начальные условия реконструкции, снижает потенциальную тестируемость итоговой филогенетической гипотезы (см. раздел 5.2). Однако если эта гипотеза разрабатывается на основе анализа, скажем, молекулярно-генетических данных, ничто не мешает её тестировать, привлекая другие (например, макроморфологические) структуры (см. раздел 5.2).

Группа методов наибольшего правдоподобия представляется более состоятельной, нежели методы парсимонии, с биологической точки зрения. Они в целом более содержательны и гибки, позволяя проводить филогенетические реконструкции в разных мерономических контекстах и получать “неэкономные” гипотезы. Важно, что версия рассматриваемого подхода, основанная на исчислении байесовых вероятностей, позволяет по ходу формулирования филогенетической гипотезы уточнять значения некоторых параметров исходной эволюционной модели (Felsenstein, 2004).