4.3. Время филогенеза

Описание процесса филогенеза как последовательности событий позволяет задать уже упоминавшийся временной аспект его рассмотрения. Его характеризуют два важных параметра: длительность и скорость изменений структуры филогенетического паттерна. Понимание времени может быть весьма различным (Левич, 1986); в филогенетики оно может быть задано как минимум двояким образом — как собственное или абсолютное.

В первом случае измерение эволюционного времени проводится без “внешней” шкалы. Счётчиком собственного времени филогенеза служит сама последовательность филогенетических событий как таковая. Корреляция собственных эволюционных времён в разных филетических линиях либо не практикуется (в кладистике это лишено смысла), либо проводится для условной “синхронизации” в них анагенетических (я бы сказал — семогенетических) событий (Любарский, 1998).

Для определения абсолютного времени филогенез должен быть соотнесён с какой-либо “внешней” шкалой — например, с геохронологической последовательностью (периоды, эпохи и т.п.) или со шкалой физического времени (например, по результатам изотопного анализа). Всякая такая шкала абсолютна в том смысле, что принимается единой для всех групп организмов. Если она задана, это позволяет реально синхронизировать последовательности филогенетических событий в разных филетических линиях. Такое рассмотрение филогенеза прежде всего характерно для направлений, опирающихся на анализ палеонтологических данных; оно весьма популярно и в молекулярно-филогенетических исследованиях.

Введение в модель филогенеза или исключение из неё “внешней” временной составляющей имеет значение для интерпретации филогенетических событий. Если время задано как абсолютное, можно говорить о вымирании групп как о событиях наравне с их образованием. Если время задано как собственное, говорить о вымирании нельзя: события кладогенеза — это только акты образования новых групп. Причина в том, что констатация вымирания предполагает непременную ссылку на какую-то внешнюю временную шкалу, позволяющую фиксировать завершение “дления” данной группы видов.

Следует отметить, что второе понимание филогенетического события не позволяет различать дивергентную и филетическую формы эволюции, поскольку последняя связана с вымиранием предкового вида при его превращении в новый вид. Из этого видно, что постулированное В. Хеннигом (Hennig, 1966) вымирание предкового вида в каждом филогенетическом событии в рамках кладистических приближений, строго говоря, избыточно.

Введённые выше формализмы о кладо- и семогенезах (см. раздел 4.1) имеет смысл использовать и в концепции собственного времени эволюции (филогенеза). Оно естественным образом раскладывается на те же два аспекта — время кладогенеза, задаваемое последовательностями кладогенетических событий, и время семогенезов, связанное с семогенетическими событиями. При этом, очевидно, собственные времена “индивидуальны” для каждого единичного семогенеза — т.е. для каждой эволюционирующей морфоструктуры, будь то скелет позвоночного, фрагмент цепочки ДНК или поведенческий стереотип. Корреляция таких индивидуальных “времён” связана с объединением единичных семогенезов в единый комплексный семогенез, что осмысленно лишь при их рассмотрении в контексте некоторой последовательности кладогенетических событий. Это означает, что соотнесение разных “семогенетических времён” всегда опосредовано их соотнесением с некоторым единым “кладогенетическим временем”.

Время эволюции само по себе не дано, оно устанавливается косвенным способом на основе сравнительных данных. При этом собственное время эволюции подменяется временем дивергенции: последнее означает, что подобным образом трактуемое время определено не для каждой отдельной таксономической единицы (скажем, вида), а лишь для такой их совокупности, для которой установлена структура филогенетического паттерна.

Мерой времени дивергенции в общем случае служит степень различий между сравниваемыми организмами, своего рода “переходным мостиком” между ними служит разработанное в молекулярной филогенетике понятие “количества эволюции”. Таким образом, в основе большинства временных интерпретаций филогенеза лежит следующая цепочка суждений: степень различий — количество эволюции — время дивергенции — время эволюции. Поскольку в современных реконструкциях филогенетических событий чаще всего подразумевается кладогенетический аспект эволюции, а степень различий имеет отношение к её семогенетическому аспекту, то вся эта цепочка верна в той мере, в какой верна аксиома взаимоподобия кладо- и семогенезов, дополнительная аксиоме разложимости (см. раздел 4.1). Это важно иметь в виду, поскольку всякие меры “количества эволюции”, принятые, например, в молекулярно-генетических исследованиях, сами по себе не позволяют различать эти два аспекта филогенеза.

В связи с этим следует подчеркнуть, что, строго говоря, вычисляемое время дивергенции является собственным семогенетическим. Оно исходно устанавливается по той или иной морфоструктуре и лишь затем связывается с событиями кладистической истории. Вообще говоря, в указанную выше цепочку могут быть встроены любые категории данных. Очевидно, нет никаких оснований говорить, что какое-то одно из собственных семогенетических времён само по себе лучше или хуже другого. Но эта цепочка особенно популярна в молекулярной филогенетике, где на её основе разработана концепция молекулярных часов.

Важной частью этой концепции является допущение, выводимое в рамках модели нейтральной эволюции, что вероятность изменений, не контролируемых естественным отбором, приблизительно одинакова. На этом основании делается не самый строгий вывод о том, что и скорость эволюции также приблизительно одинакова. Отождествление вероятности и скорости эволюционных изменений, вообще говоря, не вполне корректно, тем не менее в исходной концепции принимается, что ход (“скорость тиканья”) молекулярных часов приблизительно равномерен (одинаков) для разных молекулярных структур и в разных группах организмов. На этой основе развивается мощная “индустрия” количественных методов молекулярной филогенетики (Hillis et al., 1996; Nei, Kumar, 2001).

В настоящая время эта упрощенная трактовка критикуется как мало состоятельная (Bromham, Penny, 2003). Накопленные данные показывают, что скорость изменений первичной структуры различна для разных макромолекул, а для одних и тех же макромолекул — для разных их участков и в разных группах организмов. На этом основании делается общий вывод о том, что универсальных “молекулярных часов” не существует: их ход неравномерен. Тем не менее, число работ, в которых “количество” молекулярной эволюции выдаётся за “время эволюции”, не уменьшается. Поэтому имеет смысл отметить следующие важные моменты, связанные с анализом временного аспекта филогенеза на основании молекулярно-генетических данных.

Очевидно, что генетические дистанции дают оценку собственного времени филогенеза, напрямую несопоставимую для разных групп организмов. Это время переводится в абсолютное на основе калибровки молекулярных часов с использованием данных палеонтологии. Для этого вычисленные дистанции сопоставляются с временем появления в палеонтологической летописи первых представителей тех монофилетических групп, которые выявлены молекулярными средствами. На этом основании проводится перерасчёт дистанций в единицах вероятной скорости изменения структуры макромолекул и определяется абсолютное время дивергенции.

Как видно из предыдущего, задача калибровки молекулярных часов не может быть решена в рамках самой молекулярной биологии: она зависит от палеонтологических данных. Это не только означает несамоятельность “молекулярных” оценок и служит дополнительным источником ошибок. На перевод вычисленного “молекулярного” времени в абсолютное влияет прежде всего полнота палеонтологической летописи и точность определения времени захоронения ископаемых остатков. Имеют значение и правильность отнесения ископаемых форм к группам, выделенным по молекулярным маркёрам, метод оценки сходства по этим маркёрам, а также метод самой калибровки часов. Всё это делает последние весьма неточным инструментом: вероятностная оценка абсолютного времени получается с весьма широким доверительным интервалом, в пределах которого нельзя судить о достоверности различий во времени эволюции.

Как бы там ни было, связывание “вычисленного” времени с геохронологической шкалой очень важно: именно оно делает потенциально возможным в эволюционном времени вычленять длительность и скорость процесса эволюции. Действительно, на основе результатов синхронных сравнений, в которые включены только одновременно существующие (например, современные) группы, разница генетических дистанций может интерпретироваться только как свидетельство разных скоростей эволюции. В отличие от этого, при аллохронных сравнениях, в которые включены разновременно существовавшие организмы с известными датировками времени их существования, эта разница может показывать и разную длительность, и разную скорость эволюции.

Особую проблему здесь составляет интерпретация так называемых “длинных ветвей” получаемых филогенетических деревьев, которые служат формальным представлением филогенетической гипотезы. Такие ветви означают, что соответствующие группы разделены значительным дистанциями (фенетическими, патристическими, генетическими и т.п.), которые при известных допущениях можно интерпретировать как “количество” и, далее, как “вычисленное время” эволюции. Последующая интерпретация этого “времени” как длительности или как скорости зависит в том числе от того, насколько строго в данном конкретном случае взаимоподобие кладо- и семогенезов. С одной стороны, каждое отличие по отдельному признаку можно в принципе считать индикатором отдельного кладистического события, а длинную ветвь филогенетического дерева — показателем длительной филетической эволюции, в результате которой сохранились только “концевые” группы. Однако, если взаимоподобие существенно нестрогое, кладистических событий может быть много меньше, чем семогенетических. В таком случае всю сумму специфических свойств данной группы в пределе можно считать результатом единственного “макрособытия” — сальтации, в которую вовлечено сразу много признаков, что соответствует очень высокой скорости эволюции.