6 11.4. Различение высоты тона

Основными характеристиками звуковой волны являются: частота и амплитуда колебаний, а так же время воздействия.

Ухо человека способно воспринимать звук при колебании воздуха в диапазоне от 16 до 20000 Гц. Однако,наибольшая чувствительность лежит в пределах от 1000 до 4000 Гц, а это диапазон человеческого голоса. Именно здесь чувствительность слуха близка к уровню броуновского шума - 2·10^-5. В пределах области слухового восприятия человек может ощущать около 300000 различных по силе и высоте звуков.

Рис. 6.16. Схема механизмов передачи звуковой волны по структурам кортиева органа:А- распространение звуковой волны по улитке,Б- частотный макси-мум в зависимости от длины волны:а- 700 гЦ,б- 3000 гЦ (по Despopoulos).

Предполагают наличие двух механизмов различения высоты тонов. Звуковая волна, представляющая из себя колебание молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на пери- и эндолимфу, эта бегущая волна между местом возникновения и затухания имеет участок, где амплитуда колебаний максимальна(рис. 6.16).

Местонахождение этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: при более высоких частотах он ближе к овальной мембране, а при низких частотах - ближе к геликотреме. В результате амплитудный максимум для каждой слышимой частоты располагается в специфической точке эндолимфатического канала. Так, амплитудный максимум для частоты колебаний 4000 в с находится на расстоянии 10 мм от овального отверстия, а 1000 в с - 23 мм. На верхушке (у геликотремы) амплитудный максимум для частоты 200 в с. Этому же способствует различная жесткость основной мембраны по ходу улитки: она наиболее жесткая у основания. Градиент жесткости мембраны обеспечивает продвижение колебательных волн от основания к вершине.Начальная, самая жесткая часть мембраны служит высокочастотным фильтром -волновые колебания их дальше не распространяются. Расположенные в соответствующем отделе волокна основной мембраны и лежащие на них сенсорные клетки, естественно, колеблются наиболее сильно, так что по отходящим от них нервным волокнам идет наиболее мощная импульсация.

Из указанных представлений исходит, так называемая, пространственная (принцип места) теория кодирования высоты воспринимаемого тонав самом рецепторе. Амплитудный максимум начинает проявляться при частотах выше 200 в с. Наиболее высокая чувствительность уха человека в диапазоне человеческого голоса (от 1000 до 4000 Гц) отражается и морфологическими особенностями соответствующего отдела улитки: в базальных и средних витках улитки наибольшая плотность афферентных нервных окончаний.

Кроме того, полагают, что при небольшой частоте колебаний (до 1000 Гц), может использоваться и телефонный (залповый) механизм кодирования: потенциал действия в кохлеарном нерве возникает с частотой, резонансной частоте звуковых колебаний.

На уровне рецепторов лишь начинается различение звуковой информации, окончательная ее обработка происходит в нервных центрах. Причем в диапазоне частот человеческого голоса (1000-4000 Гц) на уровне нервных центров может проявиться суммация возбуждения нескольких нейронов, так как каждый из них по отдельности не способен надежно воспроизвести своими разрядами звуковые частоты выше нескольких сот герц.