- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
6.16.2. Проводящие пути
Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв. В продолговатом мозге на каждой стороне вкусовые волокна объединяются в солитарный тракт. От солитарного ядра начинается вторые нейроны к вентральным ядрам таламуса. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий в латеральную часть постцентральной извилины. В продолговатом мозге находятся первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, отвечая лишь на соль, сахар, кислоту. Наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Кроме того, известно, что специфичность вкусового качества зависит и от концентрации вещества. Так, поваренная соль в малой концентрации создает ощущение сладкого, а соленый вкус приобретает только в высокой концентрации. Наиболее высокая чувствительность к горькому, что имеет определенное биологическое значение в связи с частой взаимосвязью горького с ядовитым качеством веществ.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов в составемедиальной петливосходят додугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны ккорковым центрам вкуса. В настоящее время результаты электрофизиологических исследований еще не позволяют точно оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.
6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительностик различным веществам могут существенно отличаться вплоть до "вкусовой слепоты" к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности, эмоциях).
При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия - как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты - максимально кислый, а 0,1% раствор сульфата хинина - максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.
При длительном действии вкусовых ве-ществ происходит снижение интенсивности вкусового ощущения - адаптация. Продолжительность развития процесса адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адап-тация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, то есть изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффект вкусового контраста или смешение вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешивании нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи основан лишь отчасти на врожденных, а в значи-тельной мере на механизмах, выработанных в онтогенезе условно-рефлекторным путем. Биологическое значение вкусовых ощущений заключается, с одной стороны, в определении съедобности пищи, а с другой - в регуляции процесса пищеварения. Благодаря наличию вегетативных рефлексов вкусовые ощущения участвуют в процессах секреции пищеварительных желез, причем влияют не только на интенсивность секреторного процесса, но и на состав секрета.
С возрастомчувствительность вкусовых рецепторов понижается.