6.3. Физиология рецепторов

6.3.1. Классификации рецепторов

Рецепторы, располагающиеся на наружных образованиях тела, называются экстерорецепторами, а в различных внутренних органах - интерорецепторами(висцероре-цепторами). В зависимости от природы действующего раздражителя рецепторы подразделяются на:механорецепторы(воспринимают воздействие при механическом смещении или деформации рецепторного участка),хеморецепторы(активируются различными химическими соединениями),фоторецепторы (воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм),терморецепторыи др.

Рецепторы, воспринимающие раздражитель при непосредственном контакте с ним, носят название контактных, а не требующие такого контакта - дистантные.

В зависимости от действующего раздражителя, от значимости для организма информации, получаемой с помощью конкретной сенсорной системы, структура рецептора различна. Это могут быть свободные окончания дендритов чувствительных нейронов, либо сложные структуры, образующие органы чувств (глаз, ухо), в которые кроме самого рецептора входят и обслуживающие ткани. Морфологическая сложность рецептора отражается на его функции: сложно организованные рецепторы осуществляют более точную первичную обработку информации.

6.3.2. Общие свойства рецепторов

Функциональное назначение рецепторов заключается в обнаружении и различении раздражителей. В связи с тем, что раздражители внешней или внутренней среды имеют самую разнообразную природу, разную модальность, а нервные центры "понимают" лишь один язык - нервный импульс (ПД), то к указанным выше функциям рецептора относится еще и преобразование различной модальности раздражения в ПД, то есть кодирование.

Несмотря на большую вариабельность рецепторов, они обладают рядом общих физиологических свойств.

Механизм возбуждения рецепторов. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются напервичночувствующие ивто-ричночувствующие.Примером первичночувствующих рецепторов являются нервные окончания чувствительных нейронов кожи. В них при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для Nа⁺, что приводит к развитию деполяризации. Эта деполяризация носит названиерецепторного потенциала (РП)и является местным процессом. Ему присущи все свойства местных потенциалов, возникающих в других отделах возбудимых тканей. Одним из основных свойств РП являетсясуммация, в результате которой при действии интенсивного раздражителя деполяризация может достигнуть критического уровня и РП переходит в ПД, проводящийся затем по афферентному нейрону (рис. 6.2).

Рис. 6.2.Суммация РП в первичночувствующих рецепторах:а- при отсутствии раздражителя,b, c, d- при возрастании интенсивности действующего раздражителя.

В отличие от этого во вторичночувствующем рецепторе между окончанием чувствительного нейрона и раздражителем находятся специальные рецепторные клетки. И РП возникает в этих клетках. Появление РП способствует выделению содержащегося в них медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторной клеткой и окончанием чувствительного нейрона. Медиатор, достигая постсинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию. Возникает, так называемый,генераторный потенциал (ГП). Только затем, также при суммации, ГП переходит в ПД, проводящийся по нейрону. Вторичночувствующими рецепторами являются: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой.

Специфичность рецепторов

Вышеуказанными путями рецепторы преобразуют различную модальность раздражителя в единственно понятный для нейронов язык - нервный импульс. Так происходит кодирование информации. В основе кодирования лежит двоичный код: либо есть ПД, либо его нет.

В механизме кодирования важнейшую роль играет специфичность рецепторов. В процессе эволюции произошла дифференцировка рецепторовв плане резкого повышения чувствительности к конкретному раздражителю. Особенно высок уровень специализированной чувствительности у дистантных рецепторов. "Свой", адекватный раздражитель воспринимается рецептором, даже если он имеет очень низкий уровень энергии. Особенно высок уровень чувствительности у зрительного анализатора: рецепторы глаза в условиях абсолютной темноты могут воспринимать свет с энергией 1·10^-17- 10^-18Вт, то есть на уровне действия 1-2 квантов света.

Для слуха чувствительность меньше, но это обусловлено спецификой данного рецептора. Здесь порог должен почти стократно превышать звуковые "шумы", так как при более высокой чувствительности появлялись бы источники ошибок, связанные с колебанием косточек при ходьбе и беге, пульсацией кровеносных сосудов и т.п., что естественно затрудняло бы ориентацию в пространстве.

В рецепторе сохраняется способность генерировать ПД и при действии других раздражителей, но для этого энергия должна быть намного больше. Так, ощущение света возникает не только при поступлении света, а и при механическом, и электрическом раздражении глаза. Или тепловые рецепторы кожи: кроме температурного фактора они весьма чувствительны и к увеличению концентрации кальция во внеклеточном пространстве. Поэтому ощущение тепла возникает и при внутривенной инъекции этого иона.

Наконец, для кодирования информации важное значение принадлежит возможности уже на уровне самого рецептора различать интенсивность действующего раздражителя.Как правило, это происходит путем генерации афферентной импульсации различной частоты. Хотя на уровне рецепторов этот канал оказывается ограниченным. И тогда применяется другой, в частности, пространственный путь кодирования, связанный с раздражением пространственно разделенных рецепторов. Декодирование при этом происходит уже в нервных центрах.