Механизм возбуждения фоторецепторов

В фоторецепторах происходит взаимодействие кванта света с пигментом. Рассмотрим эти процессы на примере хорошо изученного взаимодействия света с родопсином. Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (мол. масса 270000), состоящее из альдегида витамина А - ретиналяи белкаопсина. Фотохимические превращения зрительных пигментов начинаются с поглощения ими фотона и перехода на более высокий энергетический уровень, сопровождающийся ихстереоизомеризацией. При этом происходит поэтапное образование ряда промежуточных продуктов, в конечном итоге чего разрывается связь ретиналя с опсином (рис. 6.23).

Рис. 6.23. Превращение молекулы родопсина при поступлении кванта света.

В рецепторных клетках ионы кальция слабо связаны с метародопсином, либо с соседними мембранными белками. Запускаемый цикл фотохимических процессов при участии кальмодулина активирует ионы Са²⁺. Свободный кальций и другие вторичные посредники (цГМФ) диффундируют к плазматической мембране, где изменяют ее проницаемость для Nа⁺: возникает рецепторный потенциал (РП) (рис. 6.24). Но РП, возникающий в фоторецепторах под действием кванта света, обусловлен не деполяризацией, как в других рецепторах, агиперполяризацией мембраны рецепторной клетки. В темноте мембрана их сравнительно хорошо пропускает ионы натрия, что приводит к низкому уровню ее поляризации (около -25 мВ). При действии света проницаемость натриевых каналов снижается, поэтому потенциал мембраны возрастает. Причем, амплитуда гиперполяризации растет с увеличением освещенности (максимально до -90 мВ).

Родопсин палочек наиболее чувствителен при действии волны 505 нм. Цветочувствительные пигменты колбочек, состоящие из ретиналя и фотопсина (белковая часть его несколько отличается от скотопсина палочек), имеют пики чувствительности: голубочувствительные - 445 нм, зелено-чувствительые - 535 нм и красночувствительные при 570 нм (рис. 6.25).

Рис. 6.24.Схема строения сетчатки (слева), палочка (в центре):1, 5 - мембраны с фиксированными на них пигментами,2- митохондрии, ядро, 4- синапс.

Рис. 6.25. Спектральная чувствительность трех типов колбочек (по Mc Nihol).

Рецепторный потенциал в палочках развивается медленнее, чем в колбочках. Обусловлено это скорее всего тем, что в палочках ион кальция должен пройти большее расстояние до ближайшего нат-риевого канала, чем в колбочках: в па-лочках большая часть молекул пигмента находится в мембране дисков, в то время как в колбочках - в складках самой кле-точной мембраны. Поэтому при изменении освещенности палочковая система более инерционна (см. "Адаптация рецепторов").

Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки

Нейроны сетчатки включают четыре типа клеток: горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные(рис. 6.24). Фоторецепторные клетки с помощью синаптических контактов передают сигналы на биполярные клетки. Биполярные клетки, в свою очередь, через синапс, расположенный на другом полюсе их, передают возбуждение на дендриты ганглиозных клеток. Горизонтальные клетки объединяют несколько синапсов биполярных клеток с фоторецепторами, а амакриновые клетки - синапсы биполярных клеток с ганглиозными. Так как биполярные, горизонтальные и амакриновые нейроны имеют настолько малые размеры то, возбуждение онимогут проводить пассивно в виде РП, без возникновения потенциала действия.Потенциал действия возникает лишь на уровне ганглиозных клеток,дающих начало зрительному нерву.

В нейронах сетчатки при передаче сигналов широко происходят процессы конвергенции и дивергенции. Биполярные клетки объединяют несколько фоторецепторов, а каждая ганглиозная клетка на входе получает импульсы от нескольких биполярных клеток. В результате происходит конвергенция (схождение) зрительных стимулов. В конвергенции ведущее значение принадлежит горизонтальным и амакриновым клеткам, которые ответственны за передачу сигналов латерального торможения.

Степень дивергенции(расхождения) зависит от величины дендритного дерева ганглиозной клетки и контактирующих с ней нейронов. В центральной ямке и вблизи нее колбочки и палочки через биполярные клетки контактируют преимущественно с индивидуальными ганглиозными клетками. Это обеспечивает высокую остроту зрения данного отдела сетчатки. Чем дальше к периферии сетчатки, тем степень дивергенции ганглиозных клеток более выражена. На периферии до 300 палочек конвергирует на одну ганглиозную клетку, что обеспечивает суммацию ВПСП. В результате такойсуммациипри расширении зрачка чувствительность глаза в сумерках повышается. Хотя при этом одновременно снижается острота зрения. Суммарно в сетчатке преобладают процессы конвергенции над дивергенцей, о чем свидетельствует несоответствие рецепторных клеток (125 млн.) афферентным нейронам гангиозных клеток (1 млн.).