6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
У основания черепа оба зрительных нерва сливаются и носовые половины нервных волокон переходят на контрлатеральную сторону (рис. 6.28).
Перекрещенная часть волокон несет импульсацию от тех отделов сетчатки, лучи на которые падают от наружной половины роговицы. Поэтому зрительный нерв, прошедший перекрест, несет информацию в каждую половину мозга преимущественно от соответствующей половины зрительного поля обоих глаз. Зрительный тракт проходит через латеральные коленчатые тела. Причем часть волокон перед вступлением влатеральное коленчатое тело дает ответвления к нейронам верхних бугров четверохолмия. Зрительный сигнал, пройдя через эти структуры, а также черезядра вспомогательного зрительного тракта и претектальной области ствола, поступает к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле мозга. Рядом с ней располагаются вторичная и третичная области коры больших полушарий.
Рис. 6.28. «Зрительный тракт»: перерезка (а) левого зрительного нерва приведет к утрате левого зрительного поля, перерезка (б) левого зрительного нерва после перекреста приведет к утрате правой половины обоих зрительных полей, перерезка (в) на уровне хиазмы приведет к утрате височных зри-тельных полей, перерезка (г) промежу-точного пучка приведет к утрате «коркового зрения».
Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
По своему размеру ганглиозные клетки сетчатки делятся на три типа. Около 40% клеток малого диаметра (до 10 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке. Их нейроны проецируются в верхние бугорки и соседние области. Импульсы, поступающие сюда, чрезвычайно важны для определения движущегося объекта и регуляции движения глаз. Среднего размера нейроны (10-15 мкм), которых около 55%, получают импульсацию от центрально расположенных колбочек и палочек. После перекреста их отростки несут информацию в латеральное коленчатое тело и зрительную кору. Очень большие ганглиозные клетки (около 35 мкм) составляют 5% всех клеток. Они имеют широкие дендритные поля в сетчатке, а их отростки проецируются в оба латеральных коленчатых тела и верхние бугорки четверохолмия.
На уровне нейронов подкорковых ядер также можно обнаружить наличие рецептивных полей, обеспечивающих их связь с конкретными рецепторами сетчатки. РП здесь тоже круглые, хотя и меньшего размера, чем на уровне ганглиозных клеток.
В каждом из указанных ядер происходит соответствующая обработка зрительной информации. Причем в этих ядрах происходит широкое взаимодействие зрительных нейронов с близлежащими структурами ЦНС. Так, в верхних бугорках четверохолмиянейроны отвечают появлением ПД преимущественно надвижущийся стимул.При этом некоторые нейроны реагируют на движение зрительного стимула через рецепторное поле лишь в строго определенном направлении, у других - заданность направления менее выражена. То есть, для появления реакции нейрона необходимо движение предмета. Но, если предмет неподвижен, то возникает необходимость в движении глазных яблок. В глубоких слоях бугорков располагаются нейроны, которые и обеспечивают выполнение именно такихглазодвигательных рефлексов. Связаны они главным образом с ганглиозными клетками оn-off-типа. К тому же нейроны верхних бугорков четверохолмия наряду со зрительными сигналами получают информацию о звуках, положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Исходя из этого, полагают, чтопередние бугры четверохолмия являются первичными центрами интегрирования сенсорной информации, используемой для пространственной ориентации.
В латеральном коленчатом теле три слоя нейронов связаны с сетчаткой этой же стороны, а три другие - с контрлатеральным глазом. Многие нейроны здесь сгруппированы так же, как и в сетчатке, в виде концентрических РП. Можно выделить два класса нейронов: отвечающие на контраст и отвечающие на свет и темноту. В обеих группах нейронов есть РП с оn- и оff-центрами. Некоторые нейроны имеют цветоспецифические РП. Система нейронов сетчатки и латерального коленчатого тела выполняет анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность различных участков поля зрения.