- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
Спинной мозг
Проводящими путями болевой чувствительности являются задние корешки соматических нервов, симпатические и некоторые парасимпатические афференты. Первые передают раннюю боль, вторые - позднюю. В целом восходящие пути ноцицептивной сенсорной системы примерно такие же, как и у других видов чувствительности.
Для большинства афферентов (естественно, кроме ноцицепторов, располагающихся на голове) первым уровнем переработки восходящей болевой сигнализации является спинной мозг. Здесь в сером веществе заднего рога в краевой зане располагаются нейроны, от которых начинаются восходящие спиноталамические пути. Первичная боль проводится от нейронов I, IV-VI пластин, которые после перекреста по боковому канатику доходят до вентрального постеролатерального ядра зрительного бугра.
В спинном мозге в переработке информации, поступающей от рецепторов, принимают участие как другие афференты, так и нисходящие сигналы от различных отделов головного мозга. Благодаря широкой сети контактов ноцицептивных интернейронов с неболевыми, порог чувствительности ноцицепторов может модулироваться. Участие вышележащих центров в регуляции поступления ноцицептивных стимулов по афферентным путям на уровне спинного мозга основано на широком проявлении механизмов конвергенции, суммации, облегчения и торможения. Так, понижение чувствительности вставочных нейронов спинного мозга приведет к тому, что далеко не все импульсы, поступившие с периферии, будут переданы выше. К примеру, боль, возникающая при порезе пальца, уменьшается при давлении на окружающие ткани.
Указанный механизм обработки ноцицептивной информации на уровне спинного мозга получил название "воротного механизма". Если тормозится передача импульсации, то говорят о "закрытии ворот", при усилении - об "открытии ворот". В основе указанного механизма лежат следующие представления. Передача ноцицептивных сигналов модулируется системой нейронов, локализованных во второй и третьей пластинах заднего рога, получающих сигналы от различных афферентов большого и малого диаметра. В основе его лежит как количество импульсов, поступающих от ноцицептивных и других афферентов, так и источник их. Высокая интенсивность импульсов, поступающих по нейронам большого диаметра, ограничивает восходящую импульсацию нейронов малого диаметра, к которым относятся и ноцицептивные волокна. И наоборот - высокая интенсивность импулсьсации по волокнам малого диаметра увеличивает вероятность проведения восходящей ноцицептивной афферентации. Кроме того, обработка ноцицептивной импульсации на уровне спинного мозга корректируется нисходящими влияниями вышележащих нервных цетров (особенно ретикулярной формации ствола) вплоть до коры больших полушарий. На уровне системы воротного контроля проведение боли осуществляется с помощьюпептида Р, который часто называют медиатором боли (от англ. pain - боль).
Результатом деятельности спинного мозга по анализу болевой импульсации может быть не только передача ее к вышележащим отделам ЦНС, но и формирование ответных рефлекторных реакций. Использование в качестве эфферентов мотонейронов приводит к мышечному движению (например, отдергиванию руки от горячего предмета), а вегетативных нервов - к соответствующим изменениям со стороны внутренних органов, сосудов, обменных процессов.
За счет структур спинного мозга боль, возникающая при раздражение ноцицепторов в каком-либо органе, может иррадиировать в другие отделы тела. Но иррадиация боли не является строго стереотипной. Так, боль в сердце может иррадиировать в чревную область, правую руку, шею. Ведущую роль в иррадиации играет эмбриональное развитие органов, когда они закладываются рядом, а затем перемещаются в другое место, то за ними следуют нервные волокна. Соседство нейронов, лежащих в структурах спинного мозга и создающие нейронные связи, и обеспечивают указанный процесс.
Однако, на уровне спинного мозга само ощущение боли еще отсутствует оно возникает лишь в центрах головного мозга.