6.8.2. Афферентация кожной чувствительности

В реальных условиях при действии на кожу раздражителя ПД возникает в рецепторах нескольких типов. Отсюда возбуждение передается в спинной мозг, а затем через боковые и задние столбы кталамусу и коре больших полушарий(рис.6.5). По ходу передачи на каждом из уровней (спинной мозг, ствол, таламус, кора больших полушарий) афферентная информация анализируется.

Рис. 6.5. Афферентные пути кожной чувствительности:1- осязание, давление, проприо-рецепция,2- болевая и температурная чувствительность,3- задний спиноцеребеллярный,4- передний спиноцеребеллярный пути.

При этом на каждом уровне возможно формирование соответствующих рефлексов. Для рефлекторного отве-та большое значение имеетрефлексогенная зона -место нанесения раздражителя. Афференты, входящие в спинной мозг по задним корешкам, в каждом сегменте иннервируют ограниченные участки кожи, называемыедерматомами(рис. 6.6). В спинном мозге смежные дерматомы сильно перекрываются вследствие перераспределения пучков волокон в периферических сплетениях. В результате каждый периферический нерв содержит волокна от нескольких задних корешков, а каждый корешок - от разных нервов.

На уровне спинного мозга происходит тесное взаимодействие афферентных нейронов как с мотонейронами, так и свегетативными нервами(естественно, в тех отделах спинного мозга, где они есть). В результате при действии раздражителя на кожу могут возникать двигательные или вегетативные рефлексы. Появляются они или нет, сколь выраженными будут - во многом зависит от конкретного качества раздражителя, а так же от нисходящих импульсов вышележа-щих отделов ЦНС, контроли-рующих функции спинного мозга.

Рис. 6.6.Сегментарная чувст-вительность кожи.

Второй нейрон соматосенсорной афферентации располагается в спинном мозге или в стволе головного мозга. Волокна их доходят до вентробазальных ядер таламуса контрлатеральнойполовины, где располагаются вторые нейроны восходящих путей. Здесь, как и в спинном мозге, имеется достаточно четко выраженноесоматотопическое представительствоот конкретного участка периферии к соответствующему отделу таламуса. От указанных ядер таламуса импульсы направляются либо к другим ядрам таламуса, либо к соматосенсорным зонам коры больших полушарий.

6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий

В каждой половине больших полушарий мозга в коре имеется две соматосенсорные зоны: одна в задней центральной извилине (SI),другая - в верхнем отделебоковой борозды (SII), разделяющей теменную и височные доли (рис. 6.7). В SI представлена проекция противоположной стороны тела с хорошо выраженнойсоматотопичностью(рис. 6.1). Соматотопичность кожи представлена и в SII, хотя здесь она выражена менее четко. Важно то, что в SII имеется представительство обеих половин тела в каждом полушарии.

Рис. 6.7.Местоположение двух зон кожной чувствительности в коре больших полушарий.

Соматотопическая карта коры является значительным искажением периферии: кожа наиболее важных для человека отделов - рук и рта (имеющих на периферии самую вы-сокую плотность рецепторов) занима-ет большую площадь. В соматосен-сорной коре сгруппированы в виде вертикальных колонокдиаметром 0,2-0,5 мм. Здесь можно обнаружить четкую специализацию, выражающуюся в том, что колонки связаны с определенным типом рецепторов.

Область SIпосылает множество эфферентных аксонов к другим участкам коры. Так, связь с моторной зоной коры обеспечивает коррекцию движений по принципу обратной связи. В соматосенсорных зонах противоположного полушария осуществляется билатеральная координация. Отсюда нисходящие воздействия на таламус и ядра спинного мозга обеспечивают эфферентный контроль обработки восходящей импульсации.

Но наиболее существенно то, что в коре происходит осознание ощущения. Для этого большое значение имеют предшествовавшие воздействия - научение. Повреждение соматосенсорных зон коры приводит к тому, что прикосновение к коже воспринимается как таковое без способности точно распознать пространственную и другие характеристики раздражителя. Кроме того, кора вместе с нижележащими подкорковыми структурами через нисходящие влияния может участвовать и восознанном контроле всех восходящих путей, оказывая либо облегчающее, либо тормозящее влияние.