- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
6.13.5. Антиноцицептивные системы
Поступление в ЦНС всех видов сенсорной импульсации, а особенно ноцицептив-ной, воспринимается не пассивно. На всем пути следования ее, начиная от рецепторов, осуществляется соответствующий контроль. В результате запускаются не только защитные механизмы, направленные на прекращение дальнейшего действия болевого стимула, но и адаптивные. Эти механизмы приспосабливают функцию всех основных систем самой ЦНС для деятельности в условиях продолжающейся болевой стимуляции. Основную роль в перестройке состояния ЦНС играют антиноцицептивные (анальгетические) системы мозга.
Антиноцицептивные системы мозга образованы группами нейронов или гумораль-ными механизмами, активация которых вызывает угнетение или полное выключение деятельности различных уровней афферентных систем, участвующих в передаче и обработке ноцицептивной информации. Происходит это путем изменения чувствительности к медиатору постсинптической мембраны ноцицептивного нейрона. В результате, несмотря на то, что к нейрону импульсы по ноцицептивным путям подходят, возбуждения они не вызывают. Отличительной особенностью антиноцицептивных факторов является большая продолжительность (несколько секунд) их эффекта.
В настоящее время можно говорить о четырех видах антиноцицептивных систем: двух нейронных и двух гормональных.
Нейроннные системы
Нейронная опиатная система. Она получила свое название в связи с тем, что рецепторы медиаторов этих нейронов обладают способностью соединяться с фармакологическими препаратами, полученными из опия. Из-за структурно-функционального сходства с экзогенными опиатами медиаторы указанных антиноцицептивных нейронов получили названиеэндорфинов. К эндорфинам относится группа веществ пептидной природы, образующихся в нейронах из предшественника -проопиомеланокортина. Пептидами являются также и близкие по химической природе и функции к эндорфинамэнкефалины.
Рис. 6.35. Схема действия нейронной антиноцицептивной системы. 1 - ноцицептивный афферент, 2 - аксон антиноцицептивного нейрона, 3 - тело нейроны. А - передача ноцицептивного импульса, Б - блокада передачи.
Накапливающиеся в гранулах эндорфины при возбуждении нейрона под влиянием поступающего кальция (при взаимодействии его с цАМФ) секретируются в синаптичес-кую щель. Взаимодействие эндорфина с опи-атным рецептором постсинаптической мембраны нарушает чувствительность к медиатору тех ее рецепторов, которые передают болевую сигнализацию (рис.6.35).
Таков же механизм обезболивания и при введении экзогенного морфина, который вступает в длительное взаимодействие с опиатными рецепторами.
Опиатные нейронные структуры могут вовлекаться и через возбуждение неболевых рецепторов при повреждании кожи и других участков сомы.
Плотность опиатных рецепторов в различных отделах ЦНС отличается порой в 30-40 раз. Наибольшее их количество обнаружено в медиальных ядрах таламуса, миндалевидном теле, центральном сером веществе, гипоталамусе. Такие рецепторы есть в задних рогах серого вещества спинного мозга. То есть, эти рецепторы обнаружены во всех подкорковых центрах, куда поступает ноцицеп-тивная импульсация.
Различают несколько типов опиатных рецепторов. В гипоталамусе и таламусе превалируют -рецепторы; в стволе мозга, гиппокампе, лимбической системе -m-рецепторы; в коре и стриатуме число m-рецепторов и β-рецепторов примерно одинаково. M-рецепторы опосредуют аналгетический эффект опиантов, а-рецепторы эйфорические влия-ния.
В последние годы стало известно, что при взаимодействии опиата с рецептором не только блокируется передача болевого импульса, но и изменяется состояние ряда важнейших ферментных систем данного нейрона. Так, развивающееся угнетение аденилатциклазы приводит к уменьшению образования цАМФ. Нарушение образования указанного вторичного внутриклеточного посредника при многократном применении морфия может привести к явлению привыкания - морфинизму.
Нейронная неопиатная. К ней относятмоноаминергические структуры (см. "Ами-носпецифические системы мозге"), медиатором которых являютсясеротонин, норадреналин, дофамин. Аксоны нейронов их имеют широкий выход на передаточные структуры ноцицептивных путей. Моноаминергические нейроны не имеют типичных синапсов, они оканчиваются многочисленными гроздевидными расширениями. Выделяющиеся здесь медиаторы могут воздействовать на все нейроны, расположенные вблизи их. Оказывая тормозящее влияние на многие структуры мозга, моноамины тормозят передачу и но-цицептивной информации.