- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
Существуют ли специфические рецеп-торы, реагирующие только на болевое раз-дажение, или ноцицептивные стимулы заро-ждаются и в других рецепторах? При ответе на этот вопрос суть менее распространенной теории интенсивности заключается в том, что возникновение боли происходит при избыточной силе или продолжительности действия обычных сенсорных стимулов на обычные (неспецифические) рецепторы.
Однако в настоящее время большинство исследователей является сторонниками теории специфичности. Три основных положения ее:
- существование специфических рецепторов, воспринимающих действие патологического агента,
- наличие специфических проводящих афферентных путей,
- наличие в головном мозге специфических структур, обеспечивающих переработку соответствующей информации.
Рецепторы
Болевой раздражитель воспринимают свободные нервные окончания. Установлено, что, например, на коже болевых точек значительно больше, чем чувствительных к давлению (9:1) или к холоду и теплу (10:1). Одно это свидетельствует о наличие самостоятельных ноцицепторов. Ноцицепторы есть в скелетных мышцах, сердце, внутренних органах. Много ноцицепторов содержится в легких, их раздражителем являются газы, пылевые частицы.
Вообще все соматические рецепторы можно подразделить на низко- и высокопо-роговые. Низкопороговые рецепторы воспринимают давление, температуру. Ноцицепторы являются, как правило, высокопороговыми и возбуждаются они при воздействии сильных повреждающих раздражителей. Среди них можно обнаружитьмехано- и хеморецепторы. Механорецепторы располагаются преимущественно в соме. Их основной задачей является сохранение целостности защитных покровов. Механорецепторам боли присуще свойствоадаптации, так что при длительном действии раздражителя острота воспринимаемой боли уменьшается.
Как правило, механоноцицепторы явля-ются свободными нервными окончаниями тонких миелинизированных волокон, прово-дящих импульсы со скоростью около 11 м/с.
Хеморецепторы располагаются преимущественно в коже, мышцах, внутренних ор-ганах (главным образом в стенках мелких артерий). В своем большинстве они передают импульсацию по С-афферентам (скорость проведения около 1 м/с). Возбуждение хеморецепторов обуславливают те вещества, которые отнимают у тканей кислород. Непосредственным раздражителем ноцицепторов являются вещества, которые до этого находятся внутри клеток. К примеру, ими являются ионы калия, брадикинины.
У химических ноцицепторов практически отсутствует свойство адаптации (в плане понижения чувствительности). Напротив, при воспалении, повреждении тканей чувствительность хемоноцицепторов постепенно возрастает. Это обусловлено повышением в тканях содержания гистамина, простагландинов, кининов, которые модулируют чувствительность ноцицептивных хеморецепторов. Эти соединения воздействуют либо прямо на мембрану рецептора, либо опосредованно через состояние сосудов, приводя к гипоксии тканей. Таким образом, можно сказать, что с помощью хеморецепторов контролируется тканевое дыхание. Чрезмерное нарушение этих процессов является опасным для организма, о чем и сигнализируют ноцицепторы. Ноцицепторы наряду с химическими и механическими раздражителями реагируют и на температурные стимулы. Ноцицептивные терморецепторы начинают возбуждаться при действии на кожу температуры выше 45оС.