- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
Существуют четыре основные коллектора, проводящие афферентные сигналы от внутренних органов: блуждающие, чревные, подчревные и тазовые нервы. Последние три нерва содержат афферентные волокна исключительно от внутренних органов. Кроме того, афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентов являютсясобственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе разных нервных стволов. Наибольшая зона иннервации внутренних органов у чревных, блуждающих нервов и у сосудистых сплетений, несколько меньшая - у подчревных и тазовых и наименьшая - у синусных и депрессорных нервов.
По морфологической характеристике нервные волокна, образующие афферетные висцеральные пути, различаются калибром своих волокон. Существенно отличаются они по функциональным показателям: различной возбудимостью и скоростью проведения возбуждения. Толстые миелиновые (низко-пороговые) висцеральные афференты (группа А, В), относящиеся к чревным и тазовым нервам, связаны с механорецепторами внутренних органов. Тонкие миелиновые волокна иннервируют сердце, кровеносные сосуды, дыхательные пути, желудочно-кишечный тракт и половые органы таза. Тонкие (высо-копороговые) волокна (группы А, V, S, C) реагируют на сильные механические, а также температурные химические и ноцицептивные раздражения.
6.14.3. Центральные отделы
После вступления в спинной мозг вис-церальные (быстропроводящие) афференты проходят в составе дорсальных и вентро-латеральных канатиков тонкие же (группы А-) волокна идут к спинальным вставочным нейронам. Висцеральная сигнализация по проводящим путям спинного мозга поступает в: ретикулярную формацию ствола мозга, ядра Голля и Бурдаха, вестибулярные ядра. На уровне таламуса висцеральные афференты переключаются в вентробазальном комплек-се ядер. Причем проекции висцеральных афферентов в релейных таламических ядрах строго локальны. Некоторые висцеральные афферентные системы (блуждающего и чревного нервов) достигают гипоталамуса, лим-бических структур мозга, хвостатого ядра.
Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и под-корковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро (VPL) - от органов грудной, брюшной и тазовой областей. На многие ядра таламуса конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва, обнаружены даже в мозжечке.
Высшим отделом висцерального анализатора является кора больших полушарий головного мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. При этом еще более выражено подавление "висцеро-химических" условных рефлексов.
Прямое отношение к висцеральным функциям имеет лимбическая система. Лимбическая система и сенсомоторные зоны коры тесно связаны и совместно участвуют в условнорефлекторном актах, начинающихся при стимуляции интероцепторов.
В коре больших полушарий представительство висцеральных систем (чревных, тазовых нервов) расположено в первичных проекционных областях кожно-мышечной чувствительности зон SI и SII, а также в ассоциативных полях (лобно-теменной, лобно-орбитальной) и лимбической системе. Исключение составляют блуждающие нервы, проекции которых обнаружены и за пределами указанных зон. Площадь, занимаемая корковыми проекциям висцеральных афферентных систем, может сравниться с площадью проекционных соматических полей.
Таким образом, путь висцеральных сигналов к коре мозга состоит из нескольких параллельных, быстро- и медленнопроводящих систем, то есть включает те же лемнисковые и экстралемнисковые системы, которые используются для передачи соматической чувствительности. В результате: а) на всех уровнях ЦНС происходит синаптическое взаимодействие афферентных сигналов висцерального происхождения и сигналов иной модальности (соматической и др.), б) имеется весьма тесное перекрытие путей и зон представительств висцеральных и соматических функций. Особенно наглядно это представлено в коре больших полушарий.