6.11.5. Различение силы звука

Более интенсивные звуки воспринимаются ухом человека как более громкие. Этот процесс начинается уже в самом рецепторе, структурно составляющем целый орган. Основными клетками, где зарождается рецепторный потенциал улитки являются внутренние волосковые клетки. Наружные клетки вероятно несколько усиливают это возбуждение, передавая свой рецепторный потенциал внутренним. Не исключено, что наружные волосковые клетки могут усиливать возбуждение и механическим путем: у них имеются сократительные белки и к ним подходят эфферентные нейроны. Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, контактирующих с покровной мембраной.Диапазон амплитуды колебаний эндолимфы сопряжен с амплитудой колебания мембран. В результате с ростом амплитуды увеличивается число возбужденных рецепторных клеток, к находящимся на амплитудном максимуме присоединяются соседние клетки.

В пределах наиболее высокой чувствительности различения силы звука (1000 - 4000 Гц) человек слышит звук, имеющий ничтожно малую энергию (до 1·12^-9эрг/с·см²). В то же время чувствительность уха к звуковым колебаниям в другом диапазоне волн значительно ниже и на границах слышимости (ближе к 20 или 20000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже 1 эрг/c·см².

Слишком громкий звук может вызвать ощущение боли. Уровень громкости, при котором человек начинает ощущать боль, равняется 130-140 дБ над порогом слышимости. Если на ухо длительное время действует звук, особенно громкий, то постепенно развивается явлениеадаптации. Снижение чувствительности достигается в первую очередь сокращением m. tensor timpani и m. stapedius изменяющих интенсивность колебания косточек. Кроме того, ко многим отделам обработки слуховой информации, в том числе и к рецепторным клеткам, подходят эфферентные нервы, могущие изменять их чувствительность и тем самым участвовать в адаптации.

6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации

Волокна кохлеарного нерва, (рис. 6.17) достигают вентрального и дорсального кохлеарных ядер. Эти волокна имеют разную толщину и скорость распространения ПД по аксонам - от 0,5 до 100 м/с. После переключения на клетках кохлеарных ядер потенциалы действия поступают к следующему скоплению ядер. От вентрального ядра они направляются как кипси-, так иконтрлатеральным оливарным комплексам.Дорсальный кохлеарный тракт переходит на противоположную сторону и дает окончания в ядре латеральной петли. Выходящие из оливы нейроны, содержащие пути уже от обеих улиток, также отдаютколлатерали в ядра латеральной петли. Далее волокна направляются книжним бугоркам четверохолмия и медиальным коленчатым телам,являющимся главными релейными отделами слуховой системы таламуса. Затем они заходят вталамус, и только после этого звуковые пути поступают кпервичной звуковой коре больших полушарий, расположенной в височной доле. Рядом с ней находятся нейроны, относимые квторичной слуховой зоне коры.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, пройдя все указанные ядра переключения, многократно (по крайней мере, не менее 5-6 раз) "переписывается" в виде нейронного возбуждения. При этом, на каждом этапе происходит ее соответствующий анализ, причем, нередко с подключением сенсорных сигналов других - "неслуховых" отделов ЦНС. В результате могут возникать рефлекторные ответы, характерные для соответствующего отдела ЦНС. Но узнавание соответствующего звука, его осмысленное осознание происходит лишь тогда, когда импульсы достигают коры больших полушарий.

Рис. 6.17. Центральные отделы слуховой сенсорной системы: 1 - кортиев орган, 2 - переднее кохлеарное ядро, 3 - заднее кохлеарное ядро, 4 - олива, 5 - доба-вочное ядро, 6 - латеральная петля, 7 - нижние буго-рки четверохолмия, 8 - медиальное коленчатое тело, 9 - височная область коры (по Despopoulus).

В повседневной жизни чистые тона почти не встречаются. Нейроны вентрального ядра еще вос-принимают чистые тона, то есть возбуждение в них возникает при действии строго определенных тонов. В дорсальном же ядре лишь небольшая часть ней-ронов возбуждается чистыми тонами. Другие - реагируют на болеесложный стимул, например, на переменные частоты, на прекращение звука и т.п. На более высоких уровнях постепенно увеличивается количество отдельных нейронов, специфически реагирующих насложные звуковые модуляции.Так, одни нейроны возбуждаются лишь при меняющейся амплитуде звука, другие - меняющейся частоте, третьи - при варьировании длительности расстояния от источника, его перемещении. Таким образом, каждый раз при действии, реально существующих в природе сложных звуков, в нервных центрах возникает своеобразная мозаика одновременно возбуждающихся нейронов. Происходит запоминание этоймозаичной карты,связанной с поступлением соответствующего звука.

Осознанная оценка различных свойств звука человеком возможна только при соответствующей предварительной тренировке. Наиболее полно и совершенно эти процессы происходят лишь в корковых отделах. Корковые нейроны активируются по-разному: одни - контрлатеральным ухом, другие - ипсилатеральными стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции от обоих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.

Кроме того, от височной слуховой области коры(главным образом от первичной) отходят инисходящие путипрактически ко всем подкорковым слуховым ядрам. Такие же пути идут и от каждого вышележащего подкоркового отдела к нижележащему. К различным уровням слухового тракта подходят пути и от неслуховых отделов головного мозга. Так, к медиальному коленчатому телу идут пути от зрительной области коры, ядер шатра мозжечка. Широкие двусторонние связи слуховых областей ЦНС, с одной стороны, служат для улучшения обработки слуховой информации, а с другой - для взаимодействия сенсорных систем иобразования различных рефлексов. К примеру, при возникновении резкого звука происходит бессознательный поворот головы и глаз в сторону источника его и перераспределение мышечного тонуса (стартовая позиция).

Слуховая ориентация в пространстве.Слуховая ориентация в пространстве достаточно точно возможна лишь прибинауральном слухе. При этом большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника. Учитывая, что в воздушной среде звук респространяется со скоростью 330 м/с, то 1 см он проходит за 30 мс и малейшее отклонение источника звука от средней линии (даже менее 3^о) обоими ушами уже воспринимается отставленно во времени. То есть, в данном случае имеет значение фактор разделения и по времени, и по интенсивности звука. Ушные раковины, являясь рупорами, способствуют концентрированию звуков, а также ограничивают поток звуковых сигналов с тыльной стороны головы.

Нельзя исключить участие формы ушной раковины в некотором, индивидуально обусловленном, изменении звуковых модуляций. Кроме того, ушная раковина и наружный слуховой проход, обладая собственной резонансной частотой около 3 кГц, усиливают интенсивность звука для тонов близких к указанной частоте, а это диапазон голоса человека.

Острота слуха измеряется с помощью аудиометра, в основе которого лежит поступление чистых тонов различной частоты через наушники и регистрации порога чувствительности. Снижение чувствительности (глухота) может быть обусловлена нарушением состояния передающих сред (начиная с наружного слухового прохода и барабанной перепонки) или волосковых клеток и нейронных механизмов передачи и востриятия.