Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов

Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторам. В отличие от хеморецепторов, расположенных во внутренних органах и сосудах, эти рецепторы (так же как и рецепторы вкуса) являются экстерорецепторами. Их реакция дает важную информацию о внешних стимулах, которая в ЦНС обеспечивает возникновение соответствующего ощущения и участвует в организации сложных поведенческих реакций. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуя со специализированнымирецепторными белками мембраны. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал. Вполне вероятно, что с одной и той же рецепторной молекулой может взаимодействовать несколько близких пахучих веществ. Кроме того, указанная реакция зависит от концентрации пахучих веществ: повышение концентрации обеспечивает как возрастание количества возбуждаемых клеток, так и рост частоты импульсов.

Важным цитохимическим центром обонятельной клетки является булава, именно в ней генерируется рецепторный потенциал. Затем импульсное возбуждение передается по волокнам обонятельного нерва вобонятельную луковицу -первичный центр обонятельного анализатора.

Поместив электроды на поверхность обонятельного эпителия можно зарегистрировать суммарную электрическую активность их, называемую электроольфактограммой. Это монофазная негативная волна с ампли-тудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковре-менном воздействии пахучего вещества. Не-редко на электроольфактограмме можно ви-деть небольшую позитивность, предшествующую основной негативной волне. При достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (оff-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы в зависимости от качества и интенсивности стимула отвечают увеличением частоты импульсации. Каждый рецептор может реагировать на множество пахучих веществ, отдавая "предпочтение" некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей "настройке" на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.

При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что при действии запахов параметры регистрируемого там электрического ответа зависят от пахучего вещества. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.

При продолжительном вдыхании пахучих веществ происходит снижение остроты их восприятия - адаптация. Адаптация обонятельного анализатора происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Причем, здесь проявляется явление перекрестной адаптации, заключающееся в том, что при длительном поступлении какого-либо пахучего вещества порог чувствительности повышается не только к нему, но и к другим веществам.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У многих животных, в частности у собак эти показатели в 3-6 раз выше.