Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия

Механизм передачи светового сигнала на уровне рецепторных клеток заключается в следующем. В связи с тем, что в темноте рецепторные клетки сетчатки имеют низкий уровень мембранного потенциала, то через их пресинаптическую мембрану постоянно выделяется некоторое количество медиатора.Но этот медиатор являетсятормозными не вызывает деполяризации постсинаптической мембраны. Поступление кванта света приводит кгиперполяризациимембраны, что снижает (прекращает) выделение медиатора. Дальнейшее зависит от того, с какой биполярной клеткой контактирует рецепторная клетка.

Биполярные клетки(рис. 6.26). В сетчатке имеется два типа биполярных клеток -деполяризующиесяигиперполяризующиеся. Эти клетки обладают спонтанной пейсмекерной активностью (способностью деполяризоваться). Вдеполяризующихся клеткахв темноте под влиянием выделяющегося из рецепторной клетки тормозного медиатора спонтанная деполяризация угнетается. Напротив, при поглощении рецепторной клеткой кванта света, когда выделение медиатора прекращается, данная биполярная клетка деполяризуется. В результате этого сама биполярная клетка выделяет медиатор в синапсе с ганглиозной клеткой. В отличие от неегиперполяризующиеся биполярные клетки на свету угнетены. Таким образом, при действии света биполярные клетки в зависимости от типа могут возбуждать или тормозить ганглиозные клетки.

Рис. 6.26. Возникновение РП и ПД в нейронных структурах сетчатки:1- рецептор,2,4- синапсы,3-биполярная клетка,5- ганглиозная клетка.

Ганглиозные клетки. Только на уровне ганглиозных клеток возникают типичные потенциалы действия. Этим клеткам свойственен ипейсмекерный механизм. В ганглиозных клетках в отсутствии стимула от биполярных возникает спонтанная деполяризация с частотой ПД около 5 в с. Стимулирующий сигнал биполярных клеток повышает количество импульсов, отходящих от ганглиозных клеток, а тормозной - снижает. Таким образом, при поступлении света деполяризующиеся биполярные клетки передают прямое возбуждающее влияние от палочек или колбочек, а гиперполяризующиеся - тормозящее спонтанную активность.

Ганглиозные клетки связаны с несколькими рецепторными клетками. Происходящие в нейронах сетчатки явления конвергенции и дивергенции составляют основу образования рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток сетчатки. РП - это область сетчатки, в пределах которой соответствующий зрительный стимул при действии на рецепторные клетки вызывает возникновение соответствующих процессов в ганглиозных клетках. Через деполяризующиеся биполярные клетки ганглиозная клетка возбуждается, а через гиперполяризующиеся - тормозится.

В сетчатке имеется три класса ганглиозных нейронов с антагонистической организацией их РП (рис. 6.27). Нейроны с on-центром(включение) отвечают деполяризацией на освещение центра рецепторных клеток, соединяющихся с ними, а это приводит к увеличению частоты ПД по сравнению со спонтанной. В то же время освещение периферии этих РП ведет к уменьшению частоты импульсации. При одновременном освещении центра и периферии реакция центра преобладает, хотя суммарный ответ становится более низким.

Рис. 6.27. Рецептивные поля ганглиозных клеток палочкового аппарата.

В нейронах с off-центром(выключение) происходит противоположное: адекватным стимулом их является уменьшение освещенности центра РП или же увеличение освещенности периферии. Ганглиозные клеткиon-off-типадают короткие ответы на перемещение света через их рецептив-ное поле границы света и темноты.

Однако, сетчатка не представляет из себя простую, морфологически закрепленную сумму рецептивных полей, которые как мозаика контактируют друг с другом своими границами. На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрещивающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (рис. 6.24). Кроме того, у различных ганглиозных клеток площадь рецептивных полей не одинакова. Особенно значительно различаются размеры центров: они минимальны в центральной ямке сетчатки и постепенно возрастают к ее периферии.

Примечательно, что площадь РП не постоянная, под влиянием латерального торможения она может трансформироваться. Так, при улучшении освещенности предмета рецептивное поле уменьшается.

Функция горизонтальных и амакриновых клеток заключается в организации РП ганглиозных клеток, расширении или сужении их площади.

Горизонтальные клетки. Основная роль горизонтальных клеток проявляется главным образом в боковых отделах сетчатки, где они соединяют несколько рецепторных и биполярных клеток. Горизонтальные клетки отвечают на медиатор рецепторов точно так же, как и деполяризующиеся биполярные клетки, то есть на свету возбуждаются. Но при этом они сами выделяютингибирующий медиатор, который выполняет функциюлатерального торможения биполярных клеток.

Амакриновые клетки.Амакриновые клетки возбуждаются биполярными клетками при деполяризации последних. Большинство этих клеток также обеспечивает латеральное торможение, но уже на уровне ганглиозных клеток. Во времени этот процесс контрастен угнетающему сигналу горизонтальных клеток. Для амакриновых клеток характерно кратковременное возбуждение.

Таким образом, за счет формирования РП ганглиозная клетка уже в сетчатке выполняет операцию пространственной суммации.