Филиппович Ю.Б. - Основы Биохимии

новых технологических схем, основа:нных на все более углубляющихся -цред­

ставлениях о биохимических процессах, которые осуществляются при перехо­ де сырья в готовый продукт. В кожевенной, текстильной, крахмалопаточной и мясной промышленности нашли применение разнообразные ферментные

препараты.

Можно привести еще много примеров, иллюстрирующих огромное значе­

ние биохимической науки в области теории и практики. Применение хими­

ческих превращений, характерных для природных процессов, все более стано­

вится той силой, которая преобразует химическую промышлеННОСТf>. К их числу относятся биологический катализ~ матричный принцип биосинтеза, ме­ хано-химические явления, акцептирование энергии света при фотосинтезе, хранение и передача информации в биологических системах, энергетика био­

логического окисления.

Вполне закономерно поэтому, что сформировалась перспективна.я научно­

техническая отрасль-биотех:нология. разрабатывающая Научные основы

производственных процессов, в которых используются принципы химических

превращений, присущих биологическим объектам. Она включает техническую

биохимию, микробиологию, генетическую инженерию, использование культур

животных и растительных клеток, а также иммобилизованных ферментов (инженерная энзимология). Намечено выйти при посредстве биотехнологиче­

ских схем на промышленное производство инсулина, ГОРМOf~а роста, интерфе­

рона, простагландинов, сахарных сиропов из целлюлозы и крахмала, рас­

тительных белков в качестве заменителей животных белков и др., а также резко увеличить производство ферментов, незаменимых аминокислот. пита­

теЛьных добавок к кормовым смесям и т. п. В последующих главах учебника,

при рассмотрении отдельных разделов биохимии, будут приведены соответст­

вующие конкретные материалы.

Историв развития отечественной биохимии. Российские ученые внесли

большой вклад в развитие биохимии. ОСНОВОПОложникОМ отечественной

биохимии по праву считают А. Я. Данилевского (1839-1923), который

возглавил в Казанском университете первую в 'России кафедру биохимии

и создал первую русскую школу биохимиков. А. Я. Данилевский сделал ряд крупных открытий. Им разработан ориmнальный метод очистки ферментов

путем их адсорбции с последующей элюциеЙ. Он впервые высказал идею об обратимости действия биологических катализаторов-ферментов и, исходя

из этого, осуществил синтез белковоподобных веществ-пластеинов. Занима­ ясь изучением белков, А. Я. Данилевский предположил, что составляющие их структурные единицы соединены друг с другом -СО--NН-связями, которые были названы впоследствии nеnmuднымu. По современным представлениям,

белковая молекула построена из ОстаткОВ аминокислот, соединенных пептид­

ными связями.

Большие заслуги в развитии отечественной биохимии принадлежат

М. В. Ненцкому (1847-1901). В 1891 г. он создал первую в России биохими­

ческую лабораторию при институте экспериментальной медицины в Петер­ бурге. М. В. Ненцким совместно с рядом сотрудников (Л. Мархлевский, С. Салазкин. В. Гулевич и др.) был выполнен ряд биохимических исследова­ ний. К их числу относятся работы по изучению химического состава хлоро­ филла и гемина, выяснению механизма биосинтеза мочевины и ряда вопросов

обмена белков.

Из числа выдающихся открытий в области биохимии, сделанных русским~

учеными и их школами, следует назвать открытие витаминов (Н. И. Лунин,

.1880) и проферментов (И. П. Павлов и Н. П. Шеповальников, 1899), разработ­

ку хроматографического метода разделения пигмснтов и других близких по

10

строению природных веществ (М. С. Цвет, 1903), исследование процесса фо. тосинтеза (К. А. Тимирязев), изучение закономерностей обмена азотистых

соединений в растениях (Д. Н. Прянишников) И др.

В 1921 г. А. Н. Бах организовал в Москве Научно-исследовательский био. химический институт Народного комиссариата здравоохранения, а в 1935 г. он же возглавил переведенный из Ленинграда в Москву Институт биохим"и Академии наук СССР, названный впоследствии его именем. А. Н. Бах из­ вестен как выдающийся биохимик, заложиВший основы теории' дыхания и высказавший гипотезу об участии перекисей в окислении органических

соединений.

Огромный вклад в развитие биохимии внесли такие ~упнейшие ученые,

как Н. Н. Иванов (автор 8-томного труда «Биохимия культурных растений»);

А. Р. Кизель, известный своими работами в области обмена белков, а также

как автор практического руководства по биохимии растений; Н. я. Демьянов,

разработавший методы анализа растительного сырья; я. о. Парнас, плодо­

творно работавший в области медицинской биохимии и предложивший ряд оригинальных биохимических методов анализа; С. я. Капланский, изучавший патологию обмена аминокислот; Н. М. Сисакян, посвятивший многие свои труды философским вопросам биохимии, выяснению механизма биосинтеза

белков в растениях и изучению биохимJЩ субклеточных структур; Б. Н. Сте­

паненко, внесший большой вклад в изучение химии и биохимии углеводов; В. А. Букин, разработавший ряд крупных проблем в учении о витаминах;

А. Н. Белозерский, автор классических трудов по биохимии нуклеиновых кис­

лот; и. В. Березин, основавший школу инженерной энзимологии; ю. А. Ов­ чинников, заложивший основы работ по ионной проницаемости биологиче­

ских мембран; В. С. Ильин, высказавший принципиально новые идеи в регу­

ляции обмена веществ, и многие другие биохимики, внесшие большой вклад в развитие биохимической науки.

Важнейшие биохимические центры. В настоящее ~ремя в нашей стране насчитывается несколько крупных биохимических центров. Прежде всего сле­

дует-отметить Институт биохимии имени А. Н. Баха РАН, который в течение

нескольких десятилетий возглавлял академик А. И. Опарин (1894-1980)-

автор теории происхождения жизни на Земле, ряда работ по технической биохимии и многих экспериментальных исследований по биохимии систем,

моделирующих простейшие формы жизни. В институте биохимии им.

А. Н. Баха широко проводятся работы по выяснению строения и функций

фотосинтетического аппарата у растений и исследованию азотистого обмена'

у растений (ими в течение нескольких десятилетий руководили академик

А. А. Красновекий и чл.-корр. РАН В. Л. Кретович), изучению закономер­

ностей самосборки биологических структур (Б. Ф. Поглазов), инженерной эн­

зимологии (Б. и. Курганов), выделению и изучению СВОЙств белковых ин­

гибиторов ферментов (В. В. Мосолов), биоэнергетике, структуре мембранного

аппарата клеток и ряду других проблем.

Другим крупным биохимическим центром является Институт медицинской

и биологической химии Академии медицинских наук. Здесь академик В. Н. Орехович впервые открыл проколлаген, что положило начало большой серии работ по предшественникам белков в мировой науке. В 1937 Г. здесь же·

академиком А. Е. Браунштейном впервые была открыта (совместно с М. г. Крицман) реакция переаминирования аминокислот с кетокислотами,

ознаменовавшая новую главу в биохимии обмена белков и изучении пиридок-

салевого катализа. .

Фундаментальные работы по биохимии проводятся на биологическом

факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова,

11

где кафедру биохимии животных возглавлял академик С. Е. Северин-ученый

разносторонних познаний и широкой эрудиции, а кафедрой молекулярной

биологии заведует академик А. С. Спирин, осуществивший приоритетные ис­

следования в области биосинтеза белков. Здесь же, в Институте физико­

химической биологии имени А. Н. Белозерского, возглавляемом академиком В. П. Скулачевым, интенсивно изучается ряд перспективных проблем биохимии

и молекулярной биологии.

В 1959 г. был основан Институт молекулярной биологии АН СССР, нося­

щий имя академика В. А. Энгельгардта, открывшего (совместно сМ. И. Лю­ бимовой) ферментативные свойства белка мышц, изучившего новые пути

распада углеводов и впервые высказавшего идею об окислительном фос­

форилировании. В. А. Энгельгардт был пионером в изучении биологических

явлений на молекулярном уровне, и его работы по механохимии мышц,

по существу, открыли эру молекулярной биологии. Основные проблемы

этой новой науки находятся сейчас в· центре внимания коллектива упо­

мянутого института, добившегося существенных успехов в расшифровке

структуры и механизма действия ферментов (А. Е, Браунштейн), строения и функций транспортных рибонуклеиновых кислот (А. А. Баев), регуляции

активности генома, нуклеосомной организации хроматина и ряде других направлений.

Крупный биохимический центр представлен Институтом молекулярной

генетики РАН, где ведутся работы по изучению физики биополимеров, биосин­

теза белков и нуклеиновых кислот и другие исследования. Здесь интенсивно исследуют те особенности структуры и свойств ДНК, которые могут играть

роль в выполнении ею биологических функций, изучают процесс биосинтеза РНК на ДНК в качестве матрицы и регуляцию этого биосинтеза, разрабатыва­

ют вопросы биохимической генетики.

Многие фундаментальные биохимические проблемы решают в Институте биоорганической химии им. М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН, где

осуществляются исследования первичной структуры пептидов, белков и НyI01е­ иновых кислот, строения и проницаемости мембран, ферментативного катали­

за, белково-нуклеинового взаимодействия и ряд других.

Центр работ по биохимии нуклеиновых кислот растений сложился в 70-е

годы в отделе биохимии и цитохимии ВИР им. Н. И. Вавилова, где под

руководством академика В. Г. Конарева проводятся работы по изучению

строения и функций хроматина ядра, структурного состояния ДИК, видовой

специфичности белков и др.

Механизм биосинтеза белков во всех его аспектах исследуют в Институте

белка РАН (биологический центр, г. Пущино-на-Оке Московской обл.), биохи­ мические механизмы мутагенеза-в Сибирском отделении РАН (г. Новоси­

бирск), применение ферментов для лечения некоторых видов лейкозов-на

кафедре биохимии Университета дружбы народов, использование ферментов для диагностики- в Институте энзимологии Академии медицинских наук,

механизм свертывания белков крови и структуру и функции кардиоактивных

пептидов-в Кардиоцентре (г. Москва); проблемы биохимии насекомых-на кафедре органической и биологической химии МПГУ им. В. И. Ленина и т. д.

Таким образом, десятки больших и малых научных коллективов решают многие насущные вопросы биохимичеСКQЙ науки. Их усилия объединяет Рос­

сийское биохимическое общество.

Новые направления развития отечественной биохимни. Значительную роль

в развитии биохимической науки в нашей стране сыграли научные программы

и организационные мероприятия, а также решение ряда материально-техниче­

ских вопросов, позволившие не только обеспечить существенное продвижение

12

вперед в фундаментальной и 'прикладной биохимии, но и создать современ­ ные, не уступающие зарубежным, а в ряде случаев и превосходящие их технические средства для проведения тончайших биохимических исследований.

Этому в немалой степени содействовало создание ряда новых научных ор­

ганизаций, среди которых следует отметить Институт биологии гена РАН и проблемную научно-исследовательскую лабораторию диагностики вирусов растений при МГУ им. Ломоносова. Все они уже внесли существенный вклад

в развитие биохимии и тесно соприкасающихся с нею наук. Не меньшее

значение имеет организация в этот же период Научно-производственного

центра медицинской биотехнологии Минздрава и инженерного центра «Био­

инженерия» при Межотраслевом научно-техническом комплексе «Биотехноло­

гия», деятельность которых направлена на внедрение достижений биохимии

и неразрывно связанной с нею молекулярной биологии в медицину и сельское

,хозяйство.

Участие российских ученых в развитии мировой биохимии. Это предопре­

делило выход отечественной биохимии на передовые рубежи в мировой

биохимической науке, где Всесоюзное биохимическое общество занимало

прочные позиции в Международном биохимическом союзе, основанном 6 ян­

варя 1955 г. Признанием большого вклада русских ученых в развитие био­ химии явилось избрание президентом Международного биохимического со­

юза на период с 1976 по 1979 г. академика А. А. Баева, являвшегося до своей кончины (1995 г.) вице-президентом этого высшего форума биохимиков

всего мира, а президентом Федерации Европейских Биохимических Обществ

(ФЕБО) на период 1984-1986 П.-академика Ю. А. Овчинникова. Состоя­

лось 6 Всесоюзных биохимических съездов (последний в 1991 г. в г. Санкт­ Петербурге), 9 симпозиумов по структуре и функции клеточного ядра, 9-по

биохимии углеводов, б-по биохимии циклических нуклеотидов, 10 объ­

единенных симпозиумов биохимических обществ СССР и Франции, 18-

СССР и Германии и 6-СССР и Италии. Со дня основания Международного

биохимического союза проведено 16 международных биохимических конгрес­

сов (последний-в 1994 г. в г. Стокгольме, Швеция), а с момента начала

работы ФЕБО-23 конференции ФЕБО (последняя-в 1995 г. в г. Базе,ле, Швейцария). На всех перечисленных как внутрисоюзных, так и междуна­ родных форумах были широко представлены исследования наших ученых по всем разделам биохимии.

Важнейшая периодика по биохимии. С 1936 г. в нашей стране выходит

журнал «Биохимия», издается ряд журналов биохимического профиля-«Мо­

лекулярная биология», «Прикладная биохимия и микробиология» и др. На­ чиная с 1950 г. публикуется ежегодник «Успехи биологической химии» (к

1996 г. вышло в свет 36 томов), с 1966 'Г.-серия монографий под общим названием «Биологическая химия», где представлены обзоры по важнейшим

направлениям современной биохимии (в 1991 г. опубликован	39-й том),
а с 1972 г.-серия монографий под названием «Молекулярная	биология»
(в 1991 г. издан 29-й том).

Методы биохимии. Как и всякая наука, биохимия располагает специ­ фическими методами научного исследования. Общая их черта состоит в том,

что при изучении обмена веществ исследуемое химическое соединение или

набор определенных соединений вводят в системы, обладающие свойствами

живого, и изучают их превращения. В качестве упомянутых систем ис­ полъзуют либо целые организмы, либо переживающие органы, тканевые

срезы, тканевые и клеточные культуры, тканевые кашицы, экстракты и го­

могенаты, а также выделенные из клеточного содержимого специфические субклеточные ,структуры. Для выяснения судьбы добавленных к той или

13

ивой системе соединений биохимия использует раЭJl60бразные химические

методы анализа и различные физико-химические методы, перечисленные

выше. Вместе с тем для изучения структуры и функций биополимеров. особенно в сравнительно биохимическом аспекте, все более внедряются

иммунохимические и радиоиммунологические методы, метод адресованных

реагентов, метод ДИК-ДИК-, ДИК-белок- и ДНК-РИК.,гибридизации, ме­

тод кинетики реассоциации нуклеиновых кислот, метод нейтронного рассея­

ния, специфические методы исследования кинеТIiКИ действия Ф\\рментов

и многие другие. Некоторые из названных методических подходоn будут

рассмотрены ниже в соответствующих главах учебника.

ГЛАВА 1

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ

Общий химический состав. По совремецным данным, биомасса единовре..

менно живущих на Земле организмов (а их насчитывается около 2 млн.

видов) составляет 1,8Хl012 _2,4Хl012 т в пе~есчете на сухое вещество,

причем ежегодно ими продуцируется около 10 1 Т сухого вещества. В ор­

ганизмах, составляющих биомассу Земли, обнаружено свыше 60 химических

элементов. Среди них условно выделяют группу элементов, встречаюIЦИXСЯ в составе любого организма, независимо от видовой принадлежности

и уровня организации последнего. К их числу относят С, N, Н, О, S, Р, Na, К, Са, Mg, Zn, Fe, Мп, Cu, Со, Мо, В, V, 1 и Cl. Первым шести элементам

приписывают исключительную роль в биосистемах, так как из них построены

важнейшие соединения, составляющие основу живой материи,- белки,

нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др.; последующие десять

называют «металлами жизни»- они крайне важны для подДержания

структуры и функциональной активности биополимеров; бор и ванадий

весьма существенны для растительных и животных объектов соответственно,

а хлор образует наиболее распространенный анион. Остальные элементы,

обнаруженные в биомассе, встречаются в живой природе не столь сис­ тематическц, а биологическое значение их во многих случаях еще не

выяснено.

По количественному содержанию в живом веществе элементы делят на три категории: макроэлементы, концентрация которых превышает 0,001 % (О,

С, Н, Са, N, Р, S, Mg, Na, Cl, Fe), микроэлементы, доля которых составляет

.от 0,001 до 0,000001 % (Мп, Zn, Cu, В, Мо, Со и многие другие) и ультрамик­ роэлементы, содержание которых не превышает 0,000001 % (Hg, Au, U, Ra

и др.).

Из макроэлементов в наибольшем количестве в биомассе содержатся О, С,

Н, N и Са. Из них только О и Са широко представлепы в земной коре. Многие

1 элементы, содержащиеся в литосфере в значитель.ном количестве (Si, Аl, Fe

и др.), в органическом мире встречаются сравнительно в невысоких концент­

рациях. Аналогичная картина свойственна, по данным академика А. П. Вино.. градова, количественным соотношениям элементов в гидросфере и живых

существах, ее населяющих, хотя качественный состав первой и второй почти совпадает. Таким образом, прямой зависимости между распространением химических элементов в неорганической и органической природе нет, однако это не означает, что между первой и второй отсутствует какая-либо связь.

Наоборот, установлено, что между организмом и средой существует тонкая

взаимозависимость. Так, например, те элементы, которые легко образуют

растворимые и газообразные соединения, составляют основную массу биосфе­ ры (С, N, Р, S), хотя в земной коре их содержание относительно невелико. Элементы, которые не дают водорастворимых соединений, широко распро­

странены в неорганической природе, а в составе организмов встречаются

15

в ничтожных количествах (Si, Ре, Аl). Таким образом, доступность элементов для биосферы играет решающую роль в построении живого вещества.

Отмечена определенная зависимость между биологической ролью элемен­ тов и их местом в периодической системе Менделеева. Органический мир

построен главным образом из легких элементов. В подавляющем большинст­

ве случаев при переходе от легких к тяжелым элементам в пределах одной и той же подгруппы возрастает токсичность элементов и параллельно этому

падает содержание их в биомассе (Zn, Cd, Hg). Элементы некоторых подгрупп взаимозаменяют друг друга в биологических объектах (Са, Sr, Ва). Функцио­

нальное значение элементов ряда подгрупп своеобразно; например. элементы

восьмой подгруппы (Ре, Со, Ni) являются преимущественно компонентами

биоактивных соединений. В последнее время активно обсуждается вопрос

о биологическом значении Se, F, Si, Sn, As. Cr, РЬ, W и других элементов.

Полагают, что н, О, С, N и Р, составляющие вместе более 99% живого

вещества, играют выдающуюся роль в явлениях жизни благодаря наличию

у них комплекса особых качеств. Первое из них состоит в способнос~и

образовывать кратные связи. Вследствие этого С, например, превосходит Si

в отношении числа и разнообразия возможных соединений, обладающих

уникальными свойствами. Второе качество заключается в том, что атомы упомянутых элементов, отличаясь малыми размерами, образуют относительно

плотныe молекулы с минимальными межатомными расстоЯниями. Такие моле­

кулы более устойчивы к действию тех или иньiх химических агентов. И нако­

нец, третье качество присуще в основном Р и S и лишь в небольшой мере N.

Оно сводится к возникновению на базе указанных элементов некоторых специфических соединений, при расщеплении которых выделяется повышенное

количество энеprии, используемой для процессов жизнедеятельности.

Многочисленные макро- и микроэлементы, образующие живую материю, присутствуют в последней в виде разнообразных химических соединений.

Примерно 75% биомассы -составляет вода, хотя ее содержание в организмах различньix видов <;:ильно колеблется (от 40-60% у древесных растений до

99% у медузы). Вода играет огромную роль в создании условий для жизнеде­

ятельности. Она образует ту среду, в которой протекают физико-химические процессы. обеспечивающие постоянное возобновление живого вещества, а так­

же участвует в реакциях гидролиза.

Вторым по количественному содержанию в биологических объектах, но, несомненно, первым и главным по значению классом соединений являются белки. В среднем можно прШIЯТЬ, что в сухом веществе организмов содержится 40-50% белка. Растительному миру свойственно отклонение от этой средней величины

в сторону понижения, а животному- повышения. Микроорганизмы обычно богаче белком (некоторые вирусы являются почти чистыми белками). Таким образом, в среднем можно принять, что 10% биомассы на Земле представлено

белком, т. е. его количество измеряется величинами порядка (0.9-1.2) х 1012 Т.

Вбиохимии давно уже утвердилось положение О выдающейся роли белка

восуществлении жизненных функций. Обладая рядом специфических качеств, которые подробно будут paccMOTpeНbI ниже, белковые тела являются прин­

ципиальной составной частью живых систем. Как выяснено в последние годы,

очень важную роль в осуществлении жизненных процессов играют нукле­

иновые кислоты (передают информацию о специфическом воспроизведении структуры важнейших биополимеров), высшие утлеводы (обеспечивают меж­ клеточныIe контакты и др.), некоторые виды липидов (участвуют в образова­ нии мембранного аппарата клеток).

Остальные 50% сухого вещества организмов представлены соединениями других классов. Это-нуклеиновые кислоты (их доля в сухом веществе до-

16

вольно стабильна и равна нескольким процентам), углеводы и ЛИПИДЫ (их

содержание в организмах сильно варьирует, причем в растительном мире

преобладают углеводы, а в животном-липидыI) и минеральные вещества

(составляют в среднем около 10% от сухого вещества биомассы).

Кроме белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и минеральных веществ в составе организмов найдены в незначительных количествах углево­

дороды, спирты, альдегиды, кетоны, карбоновые кислоты, кетокислоты, ами­ нокислоты, эфиры, амины и разнообразные другие соединения. У некоторых

видов животных, растений и микроорганизмов такие вещества накапливаются

взначительных количествах и могут служить систематическим признаком

(например, некоторые аминокислоты). Многие из упомянутых соединений обладают мощным физиологическим действием и выполняют роль ускори­

телей или замедлителей жизненных процессов. Их иногда объединяют под

названием биологически активиых соединений, хотя химически они очень раз­ нообразны. Это-витамины, гормоны, ростовые вещества, биостимуляторы,

коэнзимы, антибиотики, фитонциды· и т. п. Сюда же относятся вещества,

возникающие в качестве промежуточных продуктов при тех или иных хими­

ческих реакциях в организме. Эти соединения называются метаболитами.

Среди соединений, входящих в состав организмов, принято выделять пласти­

ческие и энергетические вещества. Пластические вещества служат строительным

материалом при формировании внутриклеточных структур, клеток и тканей. Это главным образом белки, нуклеиновые кислоты, некоторые виды липидов и высокомолеКУЛЯРНЫХ.углеводов. Энергетические вещества выполняют роль

поставщиков энергии для процессов жизнедеятельности, распадаясь при этом дО

СО2 И воды. К ним относятся низкомолекулярные и некоторые высокомолекуляр­ ные (гликоген, крахмал) углеводы и отдельныегруппылипидов (в основномжиры).

Приведенная классифика-

ция носит весьма условный характер. Так, например, мно­ гие биоактивные соединения

несут в организме пластичес­

кую функцию (некоторые фер­ менты); вместе с тем в опреде­

ленных условиях пластические

соединения могут использо­

ваться как субстрат для окис­

ления, т. е. играют энергети­

ческую роль. Часто трудно

провести границу между мета­

болитами и биоактивными со­

единениями, так как послед­

ние возникают в процессе хи­

мических превращений пер­ вых. Ни к одной из этих кате­ горий нельзя отнести соедине­ ния, вырабатьшаемыедля осу­

ществления специфических

функций (яды, пигменты, аро­

матические вещества, алкало­

иды и т. п.). Суммарные дан­

ные о химических соединени­

ях в составе биомассы Земли

представлены на рис. 2.

Минеральные вещества

Рис. 2. Состав биомассы

17

При tщеНlCе химичеСКОfО состава оргаяизмов следует иметь в виду, что, видимо, не все элементы, присутствующие в биологических объектах, пеоб­ ходи-мы для осуществления процессов жизнедеятельпосm. Изучение потреб­

ности ЖИВОТНЫХ, растений и микроорганизмов в определенвых элементах

показал(), что всем без исключения организмам абсолютно flеобходимы С, Н, N, О, Р и s. Все живые существа нуждаЮТСJl в Mg, Na, К, Са, Fe, Zп, Мп, Си, Со И Мо. Велика роль таких злементор, как Сд, Se, Li, В, CI, 8с. 1 и v. в то же время значеJЩе AI. As, Si, Cr, F. Rb и W для жизпедеsrтельности органических

форм выяснено еще недостаточно. С новых позиций рассматривают биологи­ ческую роль лантанидов и ряда других элементов, обсуждается проблема

антагонизма и синергизма в действии микроэлементов..

Химический состав клетки. Перейдем теперь от данных, характеризующих химический состав живого вещества в целом, к рассмотрению содержания важнейших химичеспх соединений в мельчайшей структурной единице живых

организмов-.клетке. Примером: может служить цростейшая живая система­ бактериальная клетка (табл. 1).

					Таб.!lица 1
	"ример..... хвмвчеаси. соетав КJJeТКИ кишечной палочки
	Компсневт	СодеРЖЩl1lе	СреДИlI1I МОЛIIl<У-	CpeДIIae ЧIIсло	Число видов
		в кле-rае, %	n~Ba. ",асса,	молекул в	МОЛОКУЛ
			дальтои 1	lIJIеп:е
Вода		70	18	4 ·1010		I
Неорганические ионы		1	40	25·108	20
				,
угле!lоды и их предшественники		3	150	2·108	200
Аминокислоты и их преДllIественники		Q,4	120	3 ·107	100
нуклеотиды и их преДllIествcuники		0,4	300	1,2 ·107	200
липиды и их ПРeДllIественники		2	750	2,5 ·107	50
Другие низкомолекулярные вещества		0,2	150	1,5 ·107	250
Белки		15	4·104	106	3000
ДНК		1	2,S ·109	1	-	1
в том ЧJ«;JIе:		6	-	--
РНК
16SpPHK			S·105	3·104		1
23SpPHK			1·106	3 ·tй4		1
тРНК			2,S·104	4·105	60
мРНК			1·106	103	1000

1 Согласно Международной системе еЩIВJfЦ СИ молеJYлярнаJl масса (м) измериеТСJl в атомных единицах

массы (а.е.м.); 1 a.e.M.~1,66057 х 10-2' 10'. В биоXИМiIИ моле"уЛJIРНУЮ l\fIICCy ш"ромоле"ул пр1lШlТО выражать

в далътоsах; 1 далътоs= 1 а.е.м. В ДlЩЬвейшем в некоторых ПOllJlТНЫХ случаях обозначение «<М» не указывается.

Из данных табл. 1 видно. что при ограниченном числе молекул ДНК

и ри60сомадьных РНК ЮIепа содержит несколько тысячразличных белков, около

тысячи информационных РНК и сотни разнообразных низкомолекулярных

соединений, относящихеи ктем или иным ЮIассам органических веществ (крайняя

правая графа таблицы). Число молекул высокомолекулярнъц соединений

в бактериальной клетке сравнительно невелико и измер~ется в основном

десятками и сотнями тысяч, а низкомолекулярных- десятками МИJШИонов, тогда

как самаи большая молекула-ДНК, с молекулирной массой в несколько миллиардов, присутствует в бактериальной клетке в единственном числе.

Указаmlые соотношения в общем характерны дляклеток moБЫJ\ организмов, хотя

18

Ядро

	ГII00lrшI			KOJl'l1Aelr,rfJI!J4rrtJ
	3HiJoflAOJAlOmu·
	"еСlrии pt:mUKV-
	лум

Рис. з. Строение ЮIетm

р клетках более высокоорганизованных форм число макромолскул измеряется

сотнями мцллионов и даже миллиардами, а общее число молекул достигает

1013_1015. Считают, что 1 мкм3 протоплазмы содержит около 40 млрд.

молекул.

При помощи обычной и сканирующей электронной микроскопии получены·

детальные данные о внутреннем строении клеток: обнаружена тонкая структу­ ра, представленная субклеточными образованиями, каждому из которых при­ суща определенная функция или ряд функций (рис. 3 и рис. на форзаце учебника).

Еще более элементарно организованная живая система, являющаяся. види­

мо, нижним пределом жизни (если не считать таковым вирусы и вироиды),

nредстщшена микоплазмами, насчитывающими несколько десятков видов

и более 100 представителей. Эти мельчайшие тельца, обладающие всеми

свойствами живого, способные расти и размножаться на искусственных пита­

тельных средах, в десятки и даже сотни раз меньше упомянутой выше бакте­

риальной клетки. Имея размеры (0,15-0,30»( (1,0-1,25) МICM, они крайне полиморфны. так как ограничены от внешней среды тончайшей (7,5 нм)

ДВУХСЛОЦIIОЙ rибкой мембраной. В них содержится 4% ДИК ярко выражен­

ного АТ-типа в виде единственной биспиральной кольцевой структуры с мо­ JIекулярной массой от нескольких сотен миллионов до миллиарда дальтон

(600000-1.700.000 нуклеотидных пар); 8% РНК (в том числе все три вида

рибосомaJIЬВЫХ РНК слабо выраженного АУ-типа и полный набор транспорт­

цых РИК); по пятисот индивидуальныIx белков (М= 9000 - 200 000), средЧ

которых тестировано до 40 ферментов; липиды, углеВОДЫ,липополисахариды И другие B~IЦeCTBa. По сравнению с бактериальной клеткой ИХ· CTpYlTypa

19