Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)
.pdf
результата 
поведения 
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Доминирующие биологические мотивации голода, страха, жажды, полового возбуждения
идругие за счет восходящих активирующих влияний специальных гипоталамических центров избирательно охватывают различные отделы головного мозга, включая кору больших полушарий. Биологические мотивации на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных центров гипоталамуса в построении поведенческих актов постоянно апеллируют к механизмам генетической памяти. Однако по мере индивидуального развития
иобучения значение внешних факторов в организации поведения становится ведущим.
Обстановочная афферентация. Влияния внешней среды составляют второй компонент афферентного синтеза – обстановочную афферентацию, которая непрерывно поступает в ЦНС при действии разнообразных факторов внешней среды на многочисленные экстерорецепторы живых организмов. В построении поведенческих актов у животных и, особенно у человека влияние внешних факторов всегда является определяющим.
Память. Третьим компонентом афферентного синтеза является память. Прежде всего, это генетическая память, к которой в построении поведения постоянно адресуются врожденные биологические мотивации. Не менее значима для организации поведенческих актов индивидуально приобретенная память. Механизмы памяти при определенных условиях могут самостоятельно сформировать поведенческий акт или существенно повлияет на его организацию.
Предпусковая интеграция. Соотношение доминирующей мотивации, обстановочной афферентации и памяти в поведенческих актах всегда строится по принципу доминирования. Каждый из этих компонентов афферентного синтеза в определенных условиях способен сформировать целенаправленный поведенческий акт. Взаимодействие мотивации, обстановочной афферентации и памяти постоянно создает так называемую предпусковую интеграцию /4/.
Пусковой стимул. Разрешающим компонентом стадии афферентного синтеза является пусковой (условный) раздражитель. Его значение состоит в том, что он вскрывает сложившуюся в ЦНС до его действия предпусковую интеграцию и определяет доминирование в каждом конкретном случае мотивационного или обстановочного воздействия, а также механизмов памяти.
В качестве пусковых стимулов выступают разнообразные условные раздражители и фактор времени.
Нейрофизиологическиемеханизмыафферентногосинтеза
Нейрофизиологическую основу афферентного синтеза составляют следующие механизмы /4/:
Восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору головного мозга.
Нисходящие влияния коры на подкорковые образования.
Реверберация возбуждений между корой и подкорковыми образованиями.
Механизмы конвергенции возбуждений различного сенсорного и биологического качества на нейронах коры головного мозга.
Механизмы центрального торможения /4/.
Ведущая роль в механизмах афферентного синтеза принадлежит коре головного мозга, и прежде всего, ее лобному отделу.
502
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18
Стадия афферентного синтеза завершается императивной стадией принятия решения /4/.
Принятие решения. Основным механизмом принятия решения является латеральное торможение, позволяющее из множества синаптических организаций на отдельных нейронах мозга выбирать для доминирующей деятельности ограниченное их число.
Стадия принятия решения завершается следующей стадией системной архитектоники поведенческого акта, организующей самоповедение – стадией эфферентного синтеза. Однако ей предшествует организация наиболее ответственной стадии целенаправленного поведенческого акта – стадия предвидения потребного результата – акцептора результата действия.
Акцептор результата действия. Акцептор (от лат. «acceptаrе» – принимать, одобрять) – аппарат предвидения потребного результата, строится под влиянием предшествующих подкреплений, т.е. действия на организм факторов, удовлетворяющих его ведущие биологические и социальные потребности. Благодаря наличию акцептора результата действия живые существа на основе механизмов афферентного синтеза и принятия решения предвидят свойства потребного результата. Формирование акцептора результата действия отражает процесс постановки цели действия, высшую мотивацию в широком смысле слова.
Нейрофизиологическиемеханизмыакцепторарезультатадействия
Установлено, что основу акцептора результата действия составляют вставочные интернейроны различных отделов головного мозга, к которым по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии команд пирамидных нейронов коры головного мозга. Пирамидные нейроны, в свою очередь обрабатывают нервные импульсации, приходящие к ним на стадии афферентного синтеза от мотивационных, пусковых и обстановочных влияний, с использованием механизмов памяти. Пирамидные нейроны, кроме того участвуют в формировании принятия решения, которое отражается в конфигурации импульсов, распространяющихся по пирамидному тракту и его коллатералям к вставочным нейронам.
При достижении результата обратная афферентация от его параметров распространяется к вставочным нейронам, составляющим акцептор результата действия, в которых возбуждение благодаря кольцевым взаимоотношениям между ними сохраняется длительное время (процесс постановки цели). Поступающая обратная афферентация сравнивается с запрограммированными в акцепторе результата действия свойствами потребного результата
(рис. 18.4).
Эфферентный синтез. Эта стадия центральной архитектоники поведенческого акта включает процессы центральной организации исполнительного действия. Эфферентный синтез объединяет структуры ЦНС, участвующие в формировании двигательных, вегетативных, иммунных и эндокринных компонентов исполнительных поведенческих актов.
Процесс эфферентного синтеза завершается исполнительным актом – действием.
Действие. Поведенческое действие всегда направлено на достижение потребного результата, на активное взаимодействие живых существ с факторами внешней среды. Соотношение двигательных, вегетативных, иммунных и эндокринных компонентов поведенческого акта у разных индивидов различно. Оно отражает степень эмоционального напряжения при достижении потребного результата. При этом одни индивиды достигают необходимых биологических и социально значимых результатов без напряжения, другие – с
503
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
большими психоэмоциональными усилиями, эндокринными и вегетативными дисфункциями, нередко ведущими к заболеваниям.
|
|
|
|
З |
|
|
|
|
р |
|
|
|
Ои |
|
|
|
|
б т |
|
|
|
|
о е |
|
|
|
|
В н л |
|
|
|
|
к я ь |
|
|
|
|
у т н |
|
|
|
|
с е а |
|
|
|
|
о л |
я |
|
|
|
в ь |
|
|
|
М |
а н |
М |
М |
|
я а |
||
|
|
|
я |
|
|
|
|
Подкрепление |
|
А |
Поведение |
Б |
|
В |
Рис. 18.4. Динамика построения акцептора результатов действия на нейронах головного мозга: А – доминирующая мотивация (М) по коллатералям пирамидного тракта охватывает сеть нейронов головного мозга, находящихся на его различных уровнях;
Б – обратная афферентация от параметров достигнутого результата (подкрепление) распространяется избирательно к соответствующим структурам головного мозга;
В – при следующем формировании мотивация опережающе активирует весь «нейронный ансамбль», ранее сформированный подкреплением /4/.
Оценка результатов действия. Можно выделить несколько вариантов завершения поведенческих актов и оценки достигнутых результатов.
Достижение потребного результата. В этом случае обратная афферентация от параметров достигнутого результата поступает к акцептору результата действия, сравнивается с ожидаемыми свойствами потребного результата и в случае соответствия им приводит к формированию положительной эмоции удовлетворения. Положительная эмоция выступает в роли субъективной оценки удовлетворения исходной потребности. При этом поведенческий акт соответствующей направленности заканчивается, возникает новая потребность, которая формирует системную архитектонику нового поведенческого акта.
Ошибкивдостижениипотребногорезультата
В случае, когда субъект, мотивированный определенной потребностью, вместо потребного результата достигает другого результата, параметры достигнутого неадекватного результата за счет обратной афферентации немедленно сравниваются акцептором результата действия с ожидаемыми свойствами. При их несоответствии ожидаемым параметрам потребного результата возникает ориентировочно-исследовательская реакция. На ее основе перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, строится соответствующий скорректированный акцептор результата действия, и новое действие строго направляется на достижение потребного результата.
504
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18
Затруднениявдостижениипотребногорезультата
В случаях, когда достижение потребного результата затруднено внешними обстоятельствами биологического или социального характера, обратная афферентация от отсутствия результата или от параметров, не адекватных ожидаемому результату действия, приводит к формированию отрицательной эмоции. Отрицательная эмоция, в свою очередь, является сильным активирующим фактором поведения, она стимулирует организм, настраивая его на достижение потребного результата и преодоление препятствий.
18.4. Интегративнаядеятельностьорганизма, поведение, мотивации, эмоции
Под интегративными функциями понимают аналитико-синтетическую деятельность коры больших полушарий и многих подкорковых структур. Эти функции – обучение, память, рассудок, речь, сознание и некоторые другие – обычно называют высшими (или когнитивными) функциями нервной системы.
Обучение и память. Обучение – способность изменять поведение на основе опыта.
Формы обучения. Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (привыкание и сенситизация) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) – об отношении одного стимула к другим.
Привыкание – наиболее простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распространённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).
Импринтинг (запечатление, вариант привыкания) – закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненного важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закрепленными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.
Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая в шумной обстановке мать мгновенно просыпается, услышав голос своего ребенка).
Мышление, сознание и память. Мышление – результат одновременной стимуляции определенной «структуры» многих частей нервной системы. Наиболее важными вероятными участниками этого процесса являются кора большого мозга, таламус, лимбическая система и
505
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
верхние отделы ретикулярной формации ствола мозга. Это представление называют холистической теорией мышления. Считают, что стимулируемые области лимбической системы, таламуса и ретикулярной формации определяют основную суть мысли, придавая ей такие свойства, как приятное, неприятное, боль, комфорт, грубые модальности ощущения и другие общие характеристики. Однако стимулируемые области коры большого мозга определяют дискретные характеристики мышления:
определенная локализация ощущений по поверхности тела и объектов в поле зрения;
ощущение текстуры шелка;
зрительное распознавание прямоугольной формы стенки из бетонных блоков;
другие индивидуальные характеристики, входящие в общее осознание человеком конкретного момента.
Сознание – вероятно можно объяснить как непрерывный поток осознания нашего окружения или наших последовательный мыслей.
Память. Роль синаптического облегчения или синаптического торможения.
Физиологическая память накапливается в мозге путем изменения синаптического проведения между нейронами в результате предшествующей нервной активности. Новые, или облегченные, пути называют следами памяти. Они важны, поскольку тотчас, как следы устанавливаются, мыслящий мозг может избирательно активировать их. Эксперименты на животных показали, что следы памяти могут формироваться на всех уровнях нервной системы. Даже спинальные рефлексы могут изменяться, по крайней мере частично, в ответ на повторную стимуляцию спинного мозга, и эти изменения рефлексов являются частью процесса памяти. Долговременная память также возникает в результате изменения синаптического проведения в низших центрах мозга. Однако основная часть памяти, которую мы связываем с интеллектуальными процессами, основана на следах памяти в коре большого мозга.
Положительная и отрицательная память – сенситизация и габитуация синаптического проведения. Мы часто думаем о памяти как о положительных воспоминаниях предыдущих мыслей или переживаний, но вероятно, более значительная часть нашей памяти является не положительной, а отрицательной. Действительно, наш мозг наводняется сенсорной информацией, поступающей от всех наших рецепторов. Если бы он попытался запомнить всю информацию емкость памяти переполнилось бы в течение нескольких минут. К счастью, мозг имеет способность учиться игнорировать незначимую информацию, которая не несет никаких последствий. Это происходит в результате торможения синаптических путей для данного типа информации; конечный результат называют габитуацией. Это и есть отрицательная память.
Напротив, для входящей информации, которая сопряжена, с важными последствиями, например боль или удовольствие, мозг имеет другую автоматическую способность – усиливать или сохранять следы памяти. Это положительная память. Она возникает в результате облегчения синаптических путей, а процесс называют – сенситизацией.
Классификация памяти. Память делится на:
кратковременную память, т.е. память длящуюся секунды или самое большее минуту, если она не переходит в долговременную память;
506
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18
промежуточную долговременную память, которая сохраняется в течение нескольких дней или недель, но за тем угасает;
истинную долговременную память, которую после ее сохранения можно впоследствии вспомнить через годы или даже в течение всей жизни.
Кроме этой основной классификации памяти есть другой тип памяти (в связи с префронтальными долями), называемый рабочей памятью. Этот тип памяти включает в основном кратковременную память, которая используется в ходе интеллектуальных рассуждений, но использование ее завершается по мере разрешения каждого этапа проблемы.
Память часто классифицируется в соответствии с типом сохраняемой информации. Одна из этих классификаций делит память на декларативную и процедурную.
Декларативная память, по существу, означает память о различных деталях интегрированной мысли, например о важном переживании. Этот тип памяти включает память:
об окружающей обстановке;
о временных взаимоотношениях;
о причинах переживания;
о значении переживания;
о выводах, сохранившихся в уме человека.
Процедурная память часто ассоциируется с двигательной активностью человека, например, со всеми действиями, необходимыми для удара по теннисному мячу. При этом включается автоматическая память о следующей последовательности действий:
взглянуть на мяч;
рассчитать расстояние от мяча до ракетки и скорость движения мяча к ракетке;
быстро решить, какие движения тела, рук и ракетки требуются для того, чтобы эффективно ударить мяч (все эти активируемые мгновенно движения основаны на предварительном обучении игре в теннис). Затем нужно перейти к следующему удару, одновременно забывая детали предыдущего удара.
Кратковременная память. Типичным примером кратковременной памяти является удержание человеком в памяти 7-10 цифр телефонного номера (или 7-10 других отдельных фактов) в течение времени от нескольких секунд до несколько минут. Однако эта память сохраняет информацию лишь в течение того времени, пока человек продолжает думать о цифрах или фактах. Многие физиологи предполагают, что кратковременная память связана с непрерывной нервной активностью, являющейся результатом циркуляции нервных сигналов по следу временной памяти в контуре реверберирующих нейронов.
Корково-подкорковая реверберация возбуждений. Согласно этой гипотезе, нервным субстратом кратковременной памяти являются «нейронные ловушки», описанные Лоренто де Но: в кольцевой цепи взаимосвязанных своими аксонами нейронов возбуждение одного из них приводит к возбуждению других нейронов цепи. После этого возбуждение по коллатералям одного из аксонов нейронов цепи снова передается на первую клетку, что определяет двигательную циркуляцию возбуждения по замкнутым циклическим нейрональным образованиям (рис. 18.5) /4/. Только тормозной процесс, возникающий на каком-либо одном нейроне цепи, может прервать реверберацию возбуждений. Разорвать
507
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18
Впроцесс памяти вовлекается амигдалоидная область. Разрушение миндалины у обезьян само по себе не нарушает процессов запоминания, однако если оно сочетается с повреждением гиппокампа, то нарушения кратковременной памяти более выражены, чем при разрушении только гиппокампа. Поскольку миндалина тесно связана с эмоциогенными центрами гипоталамуса, полагают, что эта структура определяет эмоциональный компонент памяти.
Впроцессах запоминания и хранения памяти значительная роль принадлежит ассоциативным областям новой коры. Рабочую память связывают с функциями медиальной префронтальной коры.
Синаптическая гипотеза объясняет кратковременную память специфическими конформационными перестройками макромолекул, изменением скорости перемещения ионов через синаптическую мембрану, а также метаболическими сдвигами, развивающимися в синапсах при прохождении через них повторных нервных импульсов. Это, прежде всего, явления облегчения и проторения прохождения возбуждений через синапсы /4/.
В процессах кратковременной памяти существенная роль принадлежит освобождению ионов Са2+ в пресинаптических окончаниях. Установлено, что привыкание связано со снижением содержания ионов Са2+ в сенсорных синаптических окончаниях. Сенситизация, наоборот, определяется увеличением внутриклеточного кальция, который в свою очередь, облегчает освобождение в синапсах нейромедиаторов путем экзоцитоза.
Посттетаническая потенциация. При повторной электрической стимуляции структур мозга, особенно гиппокампа, в них после прекращения раздражения остается измененная реактивность по отношению к ранее действующему электрическому раздражителю. Это явление возрастания возбудимости нейронов под влиянием ритмических раздражений называется посттетанической потенциацией. Посттетаническая потенциация определяется аккумуляцией ионов Са2+ в пресинаптических терминалях и в постсинаптических нейронах.
В механизмах посттетанической потенциации принимают также участие циклические нуклеотиды, разные виды протеинкиназ и некоторые олигопептиды /4/.
Хранение информации, запоминание. Хранение информации связано с переходом кратковременной и промежуточной памяти в долговременную память /4/. Процесс перехода информации из кратковременной в долговременную память называется консолидацией памяти. При этом память приобретает устойчивую форму. Физиологические исследования показывают, что повторении в уме одной и той же информации снова и снова ускоряет и усиливает степень перехода кратковременной памяти в долговременную, и следовательно ускоряет и усиливает консолидацию. Мозг имеет естественную тенденцию к повторению вновь полученной информации особенно если эта информация завладевает вниманием разума. Следовательно, со временем важные особенности сенсорных переживаний становятся постепенно более фиксированными в хранилищах памяти.
Промежуточная долговременная память. Промежуточная долговременная память может существовать в течение многих минут или даже недель. Она теряется если следы памяти не активируются достаточным образом, чтобы стать постоянным и (в последнем случае эта память становится долговременной). Эксперименты на примитивных животных продемонстрировали, что память промежуточного долговременного типа может быть результатом временных химических или физических изменений (или и тех и других) в
509
Сенсорная 
