Вопросы для самоконтроля

1. Какие предпосылки эволюционной теории в биологии формировались в XVIII веке?

2. Что допускали концепции трансформизма, рассматривая живые организмы?

3. Кто первый предложил развернутую концепцию эволюции органического мира?

4. На чем базировалась концепция развития органического мира катастрафистов?

5. Какое влияние на науку оказало учение о катастрофах?

6. Какие представления о развитии органического мира были у униформистов?

7. Как понимался актуалистический метод униформистами и какое влияние он оказал на дальнейшее развитие эволюционных представлений?

8. Какие предпосылки сложились для создания теории естественного отбора?

9. Чем отличаются трактовки додарвиновских и дарвиновской теорий эволюции?

10. Как повлияла теория естественного отбора на последующее развитие биологических знаний?

Тестовые задания

1. XVIII век занимает особое место в истории биологии т.к.:

А) открыт микроскоп;

Б) сформировались предпосылки теории естественно отбора;

В) сформировались предпосылки для развития генетики и молекулярной биологии;

Г) все выше перечисленное.

2. Концепции трансформизма XVIII-го века:

А) не получили своего развития;

Б) рассматривали эволюционные преобразования живых организмов;

В) рассматривали изменения разновидностей, а некоторые допускали ограниченную изменчивость видов;

Г) разрабатывали учение о катастрофах.

3. Первый предложил развернутую концепцию эволюции органического мира:

А) Дарвин;

Б) Кювье;

В) Лайель;

Г) Ламарк.

4. Отрицали прогресс в развитии и считали, что явления могут быть обратимы:

А) катастрофисты;

Б) униформисты;

В) ламаркисты;

Г) все выше перечисленные.

5. Принцип градации и принцип прямого приспособления к условиям внешней среды был предложен:

А) Дарвином;

Б) Бюффоном;

В) Ламарком;

Г) Линнем.

6. Актуалистический метод, который предложили униформисты:

А) предполагал преемственность прошлого и настоящего, тождественность современных и древних процессов;

Б) имел важное историческое значение для развития биологических знаний;

В) способствовал развитию учения о наследственности;

Г) все выше перечисленное.

7. Предпосылками зарождения теории естественного отбора являются:

А) идеи трасформизма;

Б) учение Ламарка;

В) идеи катастрафистов и униформистов;

Г) все выше перечисленное.

8. Учение Дарвина принципиально отличается от других эволюционных учений до дарвиновского периода:

А) тем, что впервые обратил внимание на наследственность и изменчивость;

Б) впервые среду стал понимать как условие эволюции органических форм.

В) предложил механизм естественного отбора;

Г) все выше перечисленное.

9. Придерживались идеалистических взглядов:

А) дарвинизм и ламаркизм;

Б) преформисты, катастрофисты, Ламарк;

В) униформисты и эпигенетики;

Г) все исследователи XVIII века.

10. Наибольшее влияние на развитие биологии XIX-XX вв. оказали идеи:

А) трансформизма;

Б) преформизма;

В) униформизма;

Г) дарвинизма.

Основные векторы развития биологии второй половины XIX – начала XX веков

1. Формирование эволюционной биологии

2. Развитие филогенетической систематики

3. Становление учения о наследственности

«…твердо помнить должно,

что видимые телесные на Земле вещи

и весь мир не в таком состоянии были

с начала от создания, как ныне находим,

но великие происходили в нем перемены…»

М.В.Ломоносов

«Когда австрийский монах Грегор Мендель

развлекался наблюдением результатов скрещивания

красно- и белоцветущего гороха в монастырском саду,

даже наиболее дальновидные его современники не могли

вообразить себе всех последствий его находок»

Г.Селье

Если методология биологии XVIII века характеризовалась преимущественно эмпирическим направлением, то в XIX веке, особенно во второй его половине, была создана основа для крупных теоретических обобщений.

Сформировалось три основных явления в системе биологического познания второй половины XIX начала ХХ веков:

1. формирование эволюционной биологии – проникновение эволюционных представлений во все отрасли биологической науки, создание экспериментально-эволюционной биологии;

2. возникновение и бурное развитие филогенетического направления;

3. синтез принципов генетики и дарвинизма и создание основ синтетической теории эволюции.

1. Формирование эволюционной биологии

Эволюционная теория Ч.Дарвина – сложный синтез различных биологических знаний и опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал разные отрасли биологической науки, протекал в напряженной борьбе различных мнений. Против теории естественно отбора выступали такие направления как: неоламаркизм, мутационизм, неокатастрофизм и др. Все это привело к тому, что развитие биологии во второй половине XIX века было очень сложным, заполненным противоречиями. В это отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития биологии.

Создание эволюционной палеонтологии

В первой половине XIX века палеонтология уже располагала обширными материалами по истории органического мира, которые послужили важной предпосылкой для создания эволюционной теории Дарвина. Но сами палеонтологи были еще далеки от такой теории. Большинство палеонтологов находилось под влиянием теории катастроф Кювье. Основателем эволюционной палеонтологии был В.О.Ковалевский. свои работы, открывшие новую эпоху в палеонтологии, Ковалевский выполнил за границей – во Франции, Германии и Англии, где он находился в 1869 – 1874 гг. Большинство из них были опубликованы на западноевропейский языках и потому стали доступны широкому кругу ученых во всем мире. Ковалевский видел задачи эволюционной палеонтологии не только в том, чтобы отыскать связи между ископаемыми формами и устанавливать их преемственное родство, но и в том, чтобы изучать эволюцию ископаемых организмов как сложный процесс, в котором морфологические изменения связаны с функциональными изменениями.

Создание эволюционной эмбриологии

Среди многих отраслей биологии, испытавших влияние учения Дарвина, одно из первых мест занимает эмбриология. В сою очередь открытия в области сравнительного изучения эмбрионального развития имели значения для эволюционного учения, так как они дали доказательства кровного родства далеких по своей организации групп животных и способствовали построению родословной животного царства.

К началу 60-х годов XIX века эмбриология позвоночных была разработана достаточно детально. Что касается эмбриологии беспозвоночных, то в этой области было накоплено много разрозненных наблюдений, которые не удавалось еще связать общей руководящей идеей. Было описано дробление яиц некоторых кишечнополостных, червей, моллюсков и иглокожих, строение и превращение личинок многих беспозвоночных. Однако, о внутренних процессах их развития, о способах закладки и дифференциации органов у них почти ничего не было известно, а главное не удавалось с достоверностью найти общие черты в эмбриональных процессах у животных, относящимся к разным типам. Поэтому эволюционная эмбриология как наука, основывающаяся на историческом принципе, не могла еще возникнуть. Датой ее рождения следует считать середину 60-х годов – начало эмбриологических исследований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова. Плодом исследования этих ученых, за которыми пошли многие зоологи и эмбриологи, как в России, так и за ее пределами, явилось не только детальное знакомство с разнообразными формами эмбрионального развития у представителей разных систематических групп животных, но и принципиальные обобщения, совокупность которых по получила название эволюционной сравнительной эмбриологии.

Перестройка сравнительной анатомии на основе эволюционных представлений

Эволюционная теория привела к коренной перестройке теоретических основ всех морфологических дисциплин, но в разных дисциплинах эта перестройка шла с разной интенсивностью. Так, в гистологии и цитологии учение об историческом развитии микроскопических структур стало приобретать отчетливое выражение только в первой трети ХХ века. Иначе обстояло дело в сравнительной анатомии. С появлением дарвинизма начался новый период в истории сравнительной анатомии.

Дарвин переосмыслил основные теоретические концепции и понятия морфологии. Считается, что он дал принципиально новое истолкование учению о гомологичных органах, показав, что сходство этих органов является следствием общности происхождения. То же самое можно сказать и об аналогичных органах, сходство которых Дарвин объяснил кровным родством всего органического мира, который наложил отпечаток на характер приспособительной эволюции, систематики далеко отстоящих друг от друга групп. Под влиянием эволюционных теорий морфологи и сравнительные анатомы обратились к изучению филогенетического древа. Эволюционные идеи дали возможность понять, почему и в какой мере онтогенез повторяет историю данного вида, его филогенез. Это обстоятельство создало совершенно новые предпосылки для применения в сравнительной анатомии эмбриологического метода.

В последарвиновский период сравнительная анатомия достигает своего расцвета. В реформе сравнительной анатомии на основе эволюционных идей приняли участие многие выдающиеся морфологи конца XIX - начала ХХ века – К.Гегенбаур, Э.Геккель, М.Фюрбрингер, Ф.Бальфур, Т.Гексли, А.Гетте, А.Дорн, Я.фан Вай, Я.И.Борзенков, М.А.Мензбир, А.Н.Северцов и многие другие.

Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главных задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина, – отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира. Целый период в истории морфологии характеризуется сосредоточием усилий на решении проблем филогении.

2. Развитие филогенетической систематики

Вторая половина XIX века отмечена бурным развитием систематики. Научные интересы систематиков этого периода были сосредоточены, главным образом, на филогенетических исследованиях. Такая направленность исследований способствовала с одной стороны, более полному обоснованию эволюции в органическом мире, с другой – привела к упрочнению и распространению особого способа изображения филогенетических связей в виде так называемых родословных древ. Общая задача филогенетического направления, как сформулировал ее Э.Геккель, состояла в создании «филогенетического древа» растений и животных на основе данных анатомии, палеонтологии и эмбриологии. Он же первый построил «обобщающее филогенетическое древо» органического мира. С помощью «филогенетического древа» Геккель стремился воссоздать общую картину эволюции. Родство между формами, относящимися к одному типу, он усматривал не в «плане строения», а в их происхождении от общего предка. Благодаря наличию промежуточных ступеней они находятся друг с другом в непрерывной связи. Определяя сущность и значение естественной системы организмов, Геккель писал, что существует единственная сложная система организмов, выражающая реальные соотношения между ними. Эти реальные соотношения связывают все живущие и вымершие организмы в главные группы естественной системы, которые имеют генеалогическую природу.

В рамках филогенетического направления были вскрыты и исследованы закономерности, имеющие общебиологическую значимость:

1. биогенетический закон (Э.Геккель, Ф.Мюллер, А.О.Ковалевский, И.И.Мечников);

2. закон необратимости эволюции (Л.Долло);

3. закон более ранней закладки в онтогенезе прогрессивных органов (Э.Менерт);

4. закон анадаптивных и инадаптивных путей эволюции (В.О.Ковалевский);

5. принцип неспециализированности предковых форм (Э.Коп);

6. принцип субституции органов (Н.Клейненберг);

7. закон эволюции органов путем смены функций (Л.Долло) и др.

В итоге можно сказать, что попытки систематиков второй половины XIX века построить «большую естественную классификацию» животных не увенчалась успехом. Главная причина неудачи состояла в том, что большинство авторов стремилось совместить в одной схеме два направления систематики – филогенетическое и типологическое. Сочетание в этих системах отдельных этапов филогенетического развития и чисто классификационных двухмерно расположенных таксонов часто приводило к созданию таких группировок, которые не отражали естественных генеалогических связей между животными. Это порождало споры среди зоологов о характере создаваемых систем – считать ли их искусственными или естественными.

Дальнейшее расширение и совершенствование методов выявления генеалогической близости между отдельными группами, и тем самым достижение новых успехов в построении естественной классификации животных произошло уже в ХХ столетии.

3. Становление учения о наследственности

В первой половине XIX века стали складываться непосредственные предпосылки учения о наследственности и изменчивости. Предпосылкой оказались два события:

1. создание клеточной теории. Старая идея единства растительного и животного миров, которая базируется на том, что инвариантные характеристики органического мира должны иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов;

2. выделение объекта генетики, т.е. явлений наследственности как специфической черты живого.

О.Сажрэ первый в истории учения о наследственности начал исследовать не все, а лишь отдельные признаки скрещивающихся при гибридизации растений. На этой основе , изучая гибридизацию тыквенных, он приходит к выводу, что признаки в гибриде не сливаются, а перераспределяются. С работ О.Сажрэ начинается собственно научная генетика.

Среди важнейших открытий данного периода можно указать следующие:

• описание митотического деления клеток и особенностей поведения хромосом (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер, и др., 1873 – 1875);

• установление того, что первичное ядро зародышевой клетки возникает путем слияния ядер сперматозоидов и яйцеклетки (О.Гертвиг, Г.Фоль, 1875 – 1884);

• открытие продольного разделения хромосом и его закономерностей – образование веретена деления, расхождение хромосом к полюсам (В.Флемминг, 1888);

• установление закона постоянства числа хромосом для каждого вида (Т.Бовери, Э.Страсбургер, 1878);

• установление того, что в половых клетках содержится половинный набор хромосом по сравнению с соматическими клетками (Э. Ван Бенеден, 1883);

• описание процесса мейоза и объяснение механизма редукции числа хромосом (В.И.Беляев, О.Гертвиг, 1884) и др.

Важнейшим событием в генетике XIX века были создание Г.Менделем его знаменитых законов. Развивая идеи, содержавшиеся в работах Сажрэ, Мендель рассматривал не наследуемость всех признаков организма сразу, а выделял наследуемость единичных, отдельных признаков, применяя при этом вариационно-статистический метод. Открытие Менделем закономерностей расщепления признаков показало, что возникающие у организмов рецессивные мутации не исчезают, а сохраняются в гетерозиготном состоянии. Открытие Менделя опередило свое время. Новаторское значение открытых им законов наследственности не было оценено современниками: в сознании биологов еще не созрели необходимые предпосылки научного учения о наследственности, они сложились только в начале ХХ века.