Глава 9

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омы­вающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда орга­нов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых организму веществ и удаление из крови продуктов распада.

Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: 1) периферическую кровь, циркулирующую по сосу­дам; 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку); 3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Система крови представляет собой одну из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций: ■ ■.

1. Транспортная функция.Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспорт ную функцию, которая определяет ряд других.

2. Дыхательная функция.Эта функция заключается в связывании и переносе 0₂ и С0₂.

3. Трофическая(питательная) функция.Кровь-обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минераль ными веществами, водой.

4. Экскреторная функция.Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» — конечные про дукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из орга низма органами выделения.

5. Терморегуляторная функция.Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза —рН,осмотическое давление, изоионию и др.

7. Кровь обеспечивает водно-солевой обменмежду кровью и тканями. В артериаль ной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капил ляров возвращается в кровь.

8. Защитная функция.Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых ве ществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммуни­тет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая система.

9. Гуморальная регуляция.Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечи вает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регу ляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от кле ток, где они образуются, к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей.Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение сте пени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО

И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеток (формен­ных элементов): эритроцитов(красных кровяных телец), лейкоцитов(белых кровяных телец) и тромбоцитов(кровяных пластинок).

Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объем­ные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита— специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема- токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40—45 % крови, а на долю плазмы — 55—60%.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6—8% массы тела, т.е. примерно 4,5—6 л.

Объем- циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется почками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря 7з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове- заменяющей жидкости.

ВЯЗКОСТЬ и ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ

Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7—2,2, а вязкость цельной крови — около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и осо­бенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутрен­него трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови.

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050—1,060, эритро­цитов — 1,090, плазмы — 1,025—1,034.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ

Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более кон­центрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупро­ницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl теряют воду и сморщиваются. В гипотони­ческом раствореNaCl эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться.

Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов.

У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56—0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.

Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, не­смотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномоле­кулярных веществ (аминокислот, жиров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.

В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным обра­зом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существен­ных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных обра­зований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18—0,6 ° ниже нуля, а мочи — на 0,2—2,2°.

РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н⁺) и гидроксильных (ОН") ионов, является одним из жестких параметров гомео­стаза, так как только при определенном РН возможно оптимальное течение обмена ве­ществ.

Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН веноз­ной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0—7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являют­ся величины от 7,0 до 7,8. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35—7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1—0,2 может оказаться гибельным.

В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кис­лота и другие продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из орга­низма избыток С0₂, кислот и щелочей.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина, 2) карбонатная буферная система, 3) фосфатная буферная сис­тема и 4) буферная система белков плазмы.

Буферная система гемоглобинасамая мощная. На ее долю приходится 15 %буфер­ной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем Н₂С0₃, отдает ей ион К⁺, а сам, присоединяя ионы Н⁺, становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее С0₂и Н⁺- ионов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи-вание крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система(H₂C0₃+NaHC0₃) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом:NaHC0₃ диссоциирует на ионыNa⁺ и НС0₃". При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионамиNa⁺ с образованием слабо- диссоциирующей и легкорастворимой Н2СОЗ. Таким образом предотвращается повыше­ние концентрации Н⁺-ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит — углекислый газ — выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонатNaHCCb и воду. Возни­кающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СОг легкими.

Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выве­дение СОг легкими и выделениеNaCl мочой — весьма быстрые проЦессы, почти мгно­венно восстанавливающие рН крови.

Фосфатная буферная системаобразована дигидрофосфатом (ЫаНгРС^Л) и гидро­фосфатом(Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с ЫаНгР04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество, малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае вве­дения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмыиграют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойст­вам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой соли NahbPC^A. При сдвиге в щелоч­ную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: №гНРСи и №гСОз. В пер­вом случае моча становится резко кислой, во втором — щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5—8,5).

Выделение небольшого количества, молочной кислоты осуществляется также пото­выми железами.

Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 40—70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону необходимо добавить к плазме в 300—350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержа­щиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови.Величину его опреде­ляют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОг, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давле­нию в альвеолярном воздухе.

Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от воз­можных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом,сдвиг в щелочную сторону — алкалозом.

Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происхо­дят в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Так. поступление СОа в кровь тканевых капилляров закисляет венозную кровь на 0,01—0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода С СБ в альвеолярный воздух.

СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Плазма крови содержит 90—92 % воды и 8—10 % сухого вещества, главным обра­зом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свой­ствам и функциональному значению: альбумины(около 4,5%), глобулины(2—3%) ифибриноген(0,2—0,4%).

Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7—8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.

В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и пол и пептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нукле­иновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведе­нию из организма.

Половина общего количества небелкового азота в плазме — так называемого оста­точного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содер­жание остаточного азота в плазме крови увеличивается.

В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4—6,7 ммоль/л, или (80—120 мг %), нейтральные жиры и липоиды.

Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na⁺, К⁺, Са²⁺, и анионами С1", НСОз", НР0₄^2-

Содержание органических и неорганических веществ плазмы крови поддерживается на относительно постоянном уровне за счет деятельности различных регулирующих сис­тем организма.

Значение минерального состава плазмы и

кровезамещающие растворы

Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называ­ют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее — гипотоническими.

Изотонический раствор NaCl может некоторое время поддерживать жизнедеятель­ность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический растворNaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро- де (табл. 10).

Таблица 10