Глава 14 635

терморегуляция 635

Глава 15 642

выделение 642

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 660

-НСО3-— со2 ♦он—н2о -нт МН4д 676

Nbb + H + -> NHt 677

МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ 727

ПОСЛЕДСТВИЯ УДАЛЕНИЯ ПОЧКИ И ИСКУССТВЕННАЯ ПОЧКА 733

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПОЧЕК 741

заключение 746

Р а з д ел IV 761

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 761

ВВЕДЕНИЕ 761

Глава 16 761

ЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛ, 801

■ШАЛАШАМ 801

Глава 18 852

особенности высшей нервной деятельности человека 852

ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 852

МЕХАНИЗМЫ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА 862

ФИЗИОЛОГИЯ СНА 865

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПРОЦЕССАМИ 867

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИМИ ВОЗНИКНОВЕНИЕ СОЗНАНИЯ И ПОДСОЗНАНИЯ 867

элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации 875

ФИЗИОЛОГИЯ ФИЗИЧЕСКОГО ТРУДА 876

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНО-НАПРЯЖЕННОГО ТРУДА 880

УТОМЛЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕРЫ ЕГО ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ 883

МЕХАНИЗМЫ ТРЕНИРОВКИ 884

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ 885

531 885

заключение 886

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 888

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 895

NaH₂PQ₄

Глутаминаза 1

Глутамии Т » WNH3+A

Карбоангидраза _ (

III

HCO3

-НСО3-— со₂ ♦он—н₂о -нт _МН4д

Рис. 207. Схема основных реакций, обусловливающих участие ночки в регуляции кислотно-основного равновесия. Объяснение в тексте.

оснований в плазме крови. Наконец, секретируемые ионы Н⁺могут связываться в просвете канальца с аммиаком, выделяющимся в клетке из глутамина и аминокислот (аммониогенез) и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в результате чего образуется ион аммония:

Nbb + H ⁺-> NHt

Таким образом, общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов: выделения Н₂С0₃" титруемых кислот и выделения аммонияNH₄⁺

Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от состояния кислотно- основного состояния в организме.

При питании мясом образуется больше кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН мочи сдвигается в щелочную сторону. При интен­сивной физической работе из мышц в кровь поступают значительные количества молоч­ной и фосфорной кислот. В этих условиях почки увеличивают выделение кислых продук­тов. При гиповентиляции легких происходит задержка углекислого газа и снижается рН крови — развивается дыхательный ацидоз, при гипервентиляции уменьшается содержание углекислого газа в крови, растет рН крови — возникает состояние дыхатель­ного алкалоза. Если в крови нарастает содержание ацетоуксусной и р-оксимасляной кислот, как это может наблюдаться при сахарном диабете, развивается состояние метаболического ацидоза. Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приво­дит к метаболическому алкалозу.

Легкие наряду с почками участвуют в нормализации кислотно-основного состояния. При дыхательном ацидозе увеличивается экскреция ЕГ и реабсорбция НСОз" Метаболический ацидоз компенсируется гипервентиляцией легких.

В конечном счете почки, стабилизируя концентрацию ионов Н⁺в плазме крови, поддерживают рН на уровне 7,36.

Экскреторная функция почек.Почки играют ведущую роль в выделении из крови нелетучих конечных продуктов обмена и чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма. В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются

различные продукты азотистого обмена. Основными азотсодержащими веществами мочи у человека являются мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.

Катаболизм пуриновых оснований в организме человека останавливается на уровне образования мочевой кислоты (в клетках некоторых животных имеется полный набор ферментов, обеспечивающих распад пуриновых оснований до углекислоты и аммиака). Мочевая кислота в почке человека фильтруется в клубочках, затем реабсорбируется в канальцах, часть мочевой кислоты секретируется клетками в просвет нефрона. Обычно у человека экскретируемая фракция мочевой кислоты довольно низкая—9,8%, что указывает на реабсорбцию значительных ее количеств в канальцах. В последние десяти­летия непрерывно возрастает интерес к изучению механизмов транспорта мочевой кислоты в почечных канальцах в связи с резко возросшей частотой заболевания подаг­рой, при которой нарушен обмен мочевой кислоты.

Весь образующийся в течение суток креатинин, источником которого служит креа- тинфосфорная кислота, выделяется почками с мочой. Его суточная продукция и экскре­ция зависят не столько от потребления мяса с пищей, сколько от массы мышц тела. Креатинин, как и мочевина, свободно фильтруется в почечных клубочках, но с мочой вы­водится весь профильтровавшийся креатинин, в то время как мочевина частично реаб­сорбируется в канальцах.

Помимо перечисленных имеется еще очень много разнообразных веществ, непре­станно удаляемых почкой из крови. О том, какие вещества удаляет или разрушает почка, можно судить при изучении состава крови у людей с удаленными почками. В их крови, помимо мочевины, креатинина, мочевой кислоты, накапливаются гормоны (глюкагон, паратгормон, гастрин), ферменты (рибонуклеаза, ренин), производные индола, глюку- роновая кислота и многие другие вещества.

Необходимо помнить, что даже физиологически ценные вещества при их избытке в крови начинают экскретироваться почкой. Это относится как к неорганическим вещест­вам, о которых шла речь выше при описании осмо-, волюм- и ионорегулирующей функции почек, так и органическим веществам, таким, как глюкоза, аминокислоты. Повышенная экскреция этих веществ может в условиях патологии наблюдаться и при нормальной их концентрации в крови, когда нарушена работа клеток, реабсорбирующих то или иное профильтровавшееся вещество из канальцевой жидкости в кровь.

Инкреторная функция почек.В почке вырабатывается несколько физиологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как важный инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата под влиянием ряда стимулов (при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме и при переходе из горизонтального в вертикальное положение) секретируют ренин. Ренин, синтезируемый в гранулярных клетках, представляет собой протеолитический фермент. В плазме крови он отщепляет от а₂-глобулина (ангиотензиноген) физиологи­чески неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот — ангиотензин I. Затем от анги- отензина I отщепляются две аминокислоты и он превращается в очень активное сосудо­суживающее вещество — ангиотензинII.Помимо влияния на сосуды и тем самым на величину артериального давления, ангиотензинII,в частности, усиливает секрецию альдостерона, усиливает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в канальцах.

Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в .печени прогормон — ви­тамин D₃ и превращают его в физиологически очень активный гормон. Этот стероид стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике, способствует осво­бождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах.

В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландиньг, в том числе простагландин А₂, который называют также медуллином. Они участвуют в регуляции общего и почечного кровотока, вызы­вают натрийурез, уменьшают чувствительность клеток к АДГ. В почке образуется эри- трогенин, который способствует превращению в плазме крови неактивного эритропоэ- тиногена в эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в костном мозге. В почке выра­батывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

Метаболическая функция почек.Важной стороной работы почек является их участие в обмене белков, углеводов и липидов. Не следует смешивать понятия метаболизма самих почек (т. е. процессы обмена веществ в почке, обеспечивающие все многообразие выполняемых ею функций) и метаболическую функцию почек, связанную с их участием в обеспечении постоянства содержания в крови ряда органических веществ. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки проксимального ка­нальца нефрона расщепляют их до аминокислот, которые через базальную плазматиче­скую мембрану транспортируются во внеклеточную жидкость и затем в кровь. Это спо­собствует восстановлению в организме фонда аминокислот. При заболеваниях почки эта функция может нарушаться.

В почке имеется система новообразования глюкозы — глюконеогенез. Так, при дли­тельном голодании почки могут синтезировать половину от общего количества глюкозы, поступающей в кровь. В почке синтезируется фосфатидилинозит, являющийся необ­ходимым компонентом плазматических мембран. Значение почки в липидном обмене со­стоит в том, что свободные жирные кислоты в ее ткани могут включаться в состав три- ацилглицерина и фосфолипидов и в виде, этих соединений могут поступать в кровь.

ПРИНЦИПЫ КЛЕТОЧНОЙ РЕГУЛЯЦИИ РЕАБСОРБЦИИ И СЕКРЕЦИИ

Одной из важнейших особенностей работы почек является их способность к исклю­чительно широкому диапазону изменения интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов, органических веществ. Это является непременным условием выпол­нения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физико-химических и химических показателей внутренней среды.

Широкий диапазон изменения уровня транспорта каждого из профильтровавшихся, необходимых для организма веществ требует соответствующей регуляции и механизмов адекватной клеточной реакции. Рассмотрим только принципиальные возможности регу­ляции реабсорбции и секреции веществ почечной клеткой. Действие гормонов и медиато­ров, регулирующих транспорт ионов и воды в почечных канальцах, вызывает изменения проницаемости клеточной мембраны и интенсивности работы ионных насосов двумя спо­собами: либо происходит активирование генома и усиливается синтез специфических бел­ков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, либо возникает изменение проницаемости и работы ионных насосов без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей клеточного действия альдостерона и АДГ позволяет раскрыть меха­низмы обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия клетками почечных канальцев (рис. 208). Из внеклеточной жидкости этот гормон проникает через базальную плазматическую мембрану и цитоплазму клетки, соединяется с рецеп­тором и комплекс поступает в ядро, где образуется новый комплекс альдостерона со стереоспеци- фичным для него хроматином.

В первичном связывании альдостерона, по-видимому, участвует негистоновый хромосомный белок. В ядре стимулируется транскрипция определенного участка генетического кода, синтезиро­ванная тРНК переходит в цитоплазму и активирует образование белков, необходимых для увели­чения транспорта натрия, в первую очередь компонентов натриевого насоса (Na⁺. К⁺-АТФ-азы) и ферментов его энергетического обеспечения.

Увеличение секреции калия под влиянием альдостерона непосредственно не связано с акти­вацией белоксинтезирующего аппарата клетки. Этот гормон с помощью неизвестного пока меха­низма повышает калиевую проницаемость апикальной мембраны клетки и поступление ионов К⁺ в мочу. В то же время возрастание под влиянием альдостерона синтеза Na⁺, К⁺-АТФ-азы при учас­тии генетического аппарата ядра и рибосом обеспечивает транспорт калия в цитоплаз­му клетки из внеклеточной жидкости и доставку достаточных количеств калия к месту его секреции.

Второй вариант механизма клеточного действия гормонов основан на стимуляции образования цАМФ, который непосредственно или опосредованно влияет на мембранную проницаемость. АДГ взаимодействует с химическим рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей ди стального сегмента и собирательных трубок, в результате чего активи-

Альдостерон

Рис. 208. Схема механизма действия альдостерона на реабсорбцию натрия. Объяснение » тексте.

руется цепь внутриклеточных процессов, приводящих к увеличению проницаемости для воды, а у некоторых животных к усилению транспорта натрия. Существенное отличие между действием АДГ и альдостерона состоит в том, что для эффекта АДГ (и соответственно цАМФ) не требуется вовле­чения генома. Влияние альдостерона можно предотвратить путем угнетения синтеза белка в клетке, в то время как эффект АДГ сохраняется неизменным после обработки клеток актиномицином, препятствующим ДНК-зависимому синтезу РНК, а также после ингибирования разных этапов, ведущих к синтезу белка в клетке.

Под влиянием цАМФ в апикальной плазматической мембране клетки дистального сегмента и собирательных трубок начинается секреция гидролитических ферментов и в конечном счете повы­шается проницаемость стенки канальцев для воды.

Важную роль в увеличении реабсорбции воды играет повышение активности гиалу- ронидазы. А. Г. Гинецинский полагал, что этот фермент, выделяющийся при участии АДГ, деполимеризует молекулы межклеточного вещества, чем облегчается ток воды по осмотическому градиенту из просвета канальца в межклеточную жидкость.

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, регулирую­щих постоянство состава и объема внутренней среды. В ЦНС поступает информация о со­стоянии внутренней среды, и адекватная функция почек обеспечивается влияниями эф­ферентных нервов или эндокринных желез (гормоны играют важнейшую роль в измене­нии процесса мочеобразования). Работа почек, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой полушарий боль­шого мозга. Было показано, что прекращение мочеотделения, наступающее при болевом раздражении, может быть воспроизведено условнорефлекторным путем. Механизм бо­левой анурии основан на активации гипоталамических центров, стимулирующих секре­цию АДГ нейрогипофизом. Наряду с этим усиливается активность симпатической нерв­ной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьше­ние мочеотделения вследствие снижения клу бочковой фильтрации и увеличения каналь- цевой реабсорбции воды.

Условнорефлекторным путем может быть вызвано не только уменьшение, но и уве­личение диуреза. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с услов­ным раздражителем приводило к образованию условного рефлекса, при котором один условный раздражитель усиливал мочеотделение. Механизм условнорефлекторной по- лиурии в данном случае основан на том, что от коры большого мозга в гипоталамус поступали импульсы, вызывавшие уменьшение секреции АДГ.

Установлено, что в почках регулируется не только гемодинамика и работа юкста- гломерулярного аппарата, но и процессы реабсорбции и секреции электролитов и не­электролитов в канальцах. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль в качестве информацион­ного звена системы реноренальных рефлексов.

ДИУРЕЗ

Объем выделяемой здоровым человеком мочи может колебаться в широких пределах и зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется около 1 —1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче также зависит от уровня диуреза и может колебаться от 50 до 1400 мосмоль/л. Это соответствует изменению плотности мочи от 1,001 до 1,033. После потребления значительных количеств воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) мочеотделение может достигать 15—20 мл/мин. При значительном потоотделении в условиях высокой температуры окружающей среды коли­чество выделяемой мочи уменьшается. Диурез уменьшается ночью во время сна.

СОСТАВ МОЧИ

В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также не­которые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролиты, их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения.

Почки служат главным путем экскреции конечных продуктов белкового обмена. Суточная экскреция мочевины достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота, входящего в состав аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, ее выделение возрастает до 2—3 г). Выделение образующегося в мышцах креатинина составляет около 1,5 г в сутки. В небольших количествах в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индола, скатола, фе­нола, которые обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой. Это индоксил-серная, скатоксил-серная и другие кислоты.

Глюкоза в обычных условиях в моче не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в крови превышает 10 ммоль/л, а также при гипер­гликемии в условиях патологии наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и экскреции пигментов, он изменяется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коры надпочечников, эстрогены, АДГ, катехоламины и др., различные витамины (аскорбиновая кислота, тиа­мин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза). В условиях патологии в моче обнару­живаются вещества, обычно в ней не выявляемые: ацетон, желчные кислоты, белок, глюкоза и многие другие.

МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Образующаяся в почечных канальцах моча поступает в почечную лоханку. Посте­пенно лоханка заполняется мочой и по достижении порога наполнения, о котором сиг­нализируют барорецепторы, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника и моча продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в нем посте­пенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря напряжение его стенок не изменяется и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, напряжение его гладкомышечных сте­нок круто нарастает, давление жидкости в его полости повышается и наступает сложный рефлекторный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок, а не увеличение давления. Если поместить пузырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает рефлекторных реакций. Существенное значение имеет также скорость наполнения пузыря; при быстром наполнении мочевого пузыря импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко увеличивается. После опорожнения пузыря напряжение его стенки уменьшается и импульсация быстро снижается.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростреми­тельным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем содержимого пузыря достигает ! 50 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема пузыря до 200—300 мл.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, воз­буждающие— из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга (варолиева моста).

Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, оно рефлекторно по афферентным волокнам п. pudendus стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы уретры и ее растяжение способствуют сокращению мышцы моче­вого пузыря.

ПОСЛЕДСТВИЯ УДАЛЕНИЯ ПОЧКИ И ИСКУССТВЕННАЯ ПОЧКА

После удаления одной почки у человека и животных в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся почки — наступает ее компенсаторная гипертрофия. Клу бочковая фильтрация в оставшейся почке возрастает почти в 1 '/₂раза по сравнению с исходным уровнем, увеличивается реабсорбционная и секреторная способность нефро­нов. Одна почка успешно обеспечивает устойчивость состава внутренней среды. После удаления или выключения обеих почек у животных в течение нескольких дней развивается состояние, которое называется уремией. В этом случае концентрация продуктов азоти­стого обмена в крови возрастает, содержание мочевины может увеличиться в 20— 30 раз, нарушается кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развиваются слабость, расстройство дыхания и наступает смерть.

Для временного замещения некоторых функций почек во время острой и хронической почечной недостаточности, а также постоянно у больных с удаленными почками исполь­зуют аппарат, получивший название «искусственная почка». Он представляет собой диа­лизатор, в котором через поры полупроницаемой мембраны кровь очищается от шлаков, нормализуется ее состав.

Сконструированы десятки различных типов аппаратов «искусственная почка» (спиральный, улиточный и пластинчатый). В этих аппаратах для гемодиализа используют диализирующие плен­ки, через поры которых, как в почечном клубочке, проходят низкомолекулярные компоненты плазмы, но не проникают белки. По одну сторону диализирующей пленки непрерывно протекает кровь па­циента, поступающая из артерии и вливаемая после прохождения через аппарат в вену; по другую сторону пленки находится диализирующий раствор. Этот раствор по ионному составу и осмотиче­ской концентрации подобен плазме крови, но не содержит мочевины и других конечных продуктов азотистого обмена. Вследствие этого мочевина, креатинин, мочевая кислота, полипептиды и ряд других веществ диффундируют из крови пациента в диализирующий раствор. В тех случаях, когда у больного нарушен электролитный состав, готовят диализирующий раствор с иной концентрацией ионов, чтобы обеспечить коррекцию ионного состава внеклеточной жидкости организма. Больной подключается к аппарату «искусственная почка» обычно 2—3 раза в неделю и с помощью этого ме­тода удается поддерживать жизнь больных в течение ряда лет. Один сеанс гемодиализа длится несколько часов. Важную роль в проведении регулярных сеансов сыграло использование артерио- венозных шунтов. Необходимость хирургических операций перед каждым гемодиализом при этом отпадает. В клинике в последние годы гемодиализ в ряде случаев сочетают с гемосорбцией, часто используя в качестве гемосорбента колонку, заполненную активированным углем со специальным покрытием. В этом случае с помощью сорбента удаляется из крови ряд веществ (креатинин, поли­пептиды), которые должна была экскретировать или расщепить почка.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПОЧЕК

У человека к моменту рождения нефроны в основном сформированы. У некоторых животных, например у крыс, в первые дни после рождения интенсивно продолжается развитие новых клубочков и нефронов. У новорожденного ребенка в несколько раз ниже почечный плазмоток и гломерулярная фильтрация, которые достигают уровня взрослого человека при расчете на стандартную величину поверхности тела (равную 1,73 м²) к концу первого — началу второго года жизни. В клетках проксимальных канальцев резко снижена способность к секреции органических кислот, которая постепенно нарастает в течение нескольких первых месяцев жизни. В почках новорожденных недостаточно эф­фективно осуществляется осмотическое концентрирование мочи, слабо действует АДГ, что связано с незрелостью многих структурных элементов почек. Определенную роль в низком осмотическом концентрировании мочи у детей первых месяцев жизни играет и высокая степень утилизации белков и обусловленная этим невысокая концентрация мочевины в крови и моче, а тем самым и мозговом веществе почки.

Основные процессы, обеспечивающие мочеобразование, достигают уровня взрослого человека к началу второго года жизни и сохраняются до 45—50 лет, после чего происхо­дит медленное снижение почечного плазмотока, гломерулярной фильтрации, канальцевой секреции, осмотического концентрирования мочи. Отмечается параллельное уменьшение кровоснабжения нефронов и функциональной способности их клеток. Причиной падения кровотока и гломерулярной фильтрации, по-видимому, являются склеротические изме­нения в сосудах, постепенная инволюция клубочков.

Современные данные свидетельствуют о том, что роль почек отнюдь не ограничена выделением различных веществ из организма, а они выполняют ряд важнейших, тесно связанных друг с другом гомеостатических функций.

заключение

Для поддержания постоянства внутренней среды, помимо функций рассмотренных органов и систем, чрезвычайно важное значение имеют физиологические барьеры, дея­тельность почек, печени, а также ряд процессов, осуществляющих иммунный надзор в организме.

Часть сведений об этих функциях была изложена в главах «Кровь», «Кровообраще­ние», «Пищеварение», «Обмен веществ и энергии. Питание». Необходимо кратко систе­матизировать эти сведения, а также изложить отсутствующие.

Барьерные функцииосуществляются особыми органами, системами и физиологи­ческими механизмами, обеспечивающими защиту организма или отдельных его частей от вредных факторов окружающей среды (внешние барьеры организма) и сохранение необ­ходимого для жизнедеятельности постоянства внутренней среды (внутренние барьеры организма). К внешним барьерам относятся кожа, почки, органы дыхания, пищевари­тельный аппарат и печень. Внутренние барьеры — это гистогематические барьеры (ГГБ). Структурная основа их—эндотелий капилляров органов и тканей. В каждом из органов ГГБ отличается избирательной проницаемостью, вследствие чего клетки орга­нов находятся в своей специфической внутренней среде.

Такая избирательная проницаемость особенно выражена в гематоэнцефоническом барьере (ГЭБ), гематоофтальмическом барьере, гематокохлеарном барьере.

Учение о внутренних барьерах организма разработано JI. С. Штерн.

Кожаосуществляет в организме прежде всего защитную функцию, ограждая внут­реннюю среду организма от внешней. Защитная функция кожи обеспечивается ее высо­кой механической прочностью, эластичностью, высокой электросопротивляемостью, а также сравнительно низкой проницаемостью для различных веществ. Важную защит­ную роль играет способность кожи обезвреживать бактерии (бактерицидные свойства кожи).

Кроме того, кожа обеспечивает около 2% уровня общего газообмена организма и принимает участие в других видах обмена веществ.

По интенсивности водного, минерального и углекислого обмена кожа лишь немного уступает печени и мышцам. Она является жировым и водным депо организма, а ее сосуды представляют собой очень емкое депо крови.

Чрезвычайно важна роль кожи в терморегуляции. Кожа осуществляет восстанови­тельную и выделительную функции. В коже сосредоточено большое количество нервных чувствительных окончаний, поэтому кожа является огромным рецепторным полем орга­низма. Воздействие на некоторые участки этого рецепторного поля в ряде случаев оказы­вает лечебный эффект (на чем основано применение многих физиотерапевтических про­цедур).

Кроме того, путем электростимуляции определенных точек кожи (точки акупункту­ры) можно изменять в положительную сторону деятельность ряда внутренних органов, притуплять чувство боли и т. д. На этом основан метод лечения иглоукалыванием.

Важнейшую роль по обеспечению постоянства внутренней среды организма играет печень.Частично функции этого органа описаны выше.

Печеньслужит органом кроветворенияв период внутриутробной жизни. Она —депо антианемического факторав постнатальном периоде. Печень — депо минералов: железа, меди и др. Это важнейший орган выработки теплав организме. Печень являетсядепо крови.В печени разрушается ряд гормонови, следовательно, прекращается их действие на органы и ткани. В печени инактивируются токсиныи яды, а также ряд ле­карственных веществ (путем окисления, присоединения к ним других молекул или моле­кулярных групп — сульфатов, глюкуроновой кислоты или аминокислот либо путем депо­нирования или выделения с желчью). Печень играет важную роль в обмене витаминов, являясь их депо или обеспечивая нужный организму метаболизм. Печень образует желчь, играющую важную роль в процессах пищеварения,обмена железа, экскреции различных веществ. Она является важным органом лимфоретикулогистиоцитарной (ретикулоэндо- телиальной) системы. Печень активно участвует в обмене белков, жиров, углеводов,а также в обмене воды.В печени образуются вещества, участвующие в свертывании крови и в деятельности антисвертывающей системы.

Важную роль в регуляции постоянства внутренней среды организма играет и селе­зенка. Селезенкаявляется органом кроветворения в эмбриональной жизни, а в период постнатального онтогенеза вырабатывает лимфоциты и моноциты. Она элиминирует из крови и разрушает старые эритроциты. Полагают, что селезенка участвует в разрушении лейкоцитов и тромбоцитов. Селезенка является депо эритроцитов, которые выбрасывают­ся в кровяное русло при интенсивной мышечной работе, эмоциях, кровопотере.

Она играет важную роль в процессах иммунитета; является депо различных ли­поидов, в ней образуются гемолизины, она регулирует кроветворную функцию костного мозга.

Важную роль в сохранении постоянства внутренней среды играет иммунная система. Она обеспечивает не только защиту организма от микробов, вирусов, токсинов, но и осуществляет иммунный надзор, элиминируя возникающие под влиянием мутаций или вследствие других причин чуждые организму белковые и иные вещества.

Таким образом, в организме имеется огромное количество органов, систем и про­цессов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды. Это постоянство поддерживается благодаря деятельности различных регуляторных механизмов.

Несмотря на высокое совершенство этих механизмов, параметры внутренней среды не всегда поддерживаются на постоянном уровне. В ряде случаев отмечаются колебания этих параметров в довольно широких пределах даже в норме. Указанное обстоятельство свидетельствует отнюдь не о «дисгармониях» и недостаточности механизмов регуляции параметров внутренней среды, а, наоборот, о высокой надежности механизмов управле­ния физиологическими функциями.

Дело в том, что эта регуляция является мультипараметрической. Конечный эффект поддержания постоянства какой-либо величины или процесса осуществляется не одним жестко запрограммированным способом, а множеством нередко совершенно различных путей. Так, например, постоянство температуры тела может поддерживаться множеством различных механизмов:

1. изменением интенсивности окислительных процессов в печени, нервной ткани и в ряде внутренних органов;

2. изменением теплопродукции скелетных мышц;

3. изменением уровня потоотделения;

4. изменением величины кровоснабжения кожи;

5. изменением интенсивности дыхания и т. д.

В каждом конкретном случае возникающие в тех или иных условиях изменения температуры могут устраняться одним из этих процессов или их комбинацией.

Трудность предсказания способа приспособления создает впечатление о неопреде­ленности биологических явлений, о невозможности предвидения конкретных сдвигов физиологических процессов при тех или иных воздействиях.

В действительности же процессы гомеокинезаосуществляются достаточно целенап­равлен©, не по жестким, а по стохастическим (вероятностным) принципам. Программы этих процессов непрерывно изменяются в соответствии с конкретными изменениями тех или иных параметров деятельности систем.

Процессы регуляции осуществляются по непрерывно изменяющимся и совершен­ствующимся (по мере изменения условий) программам, т. е. основаны на принципах так называемого эвристического программирования.

Таким образом, кажущиеся неопределенность и непредсказуемость изменений от­дельных физиологических параметров на самом деле отражают необычайную гибкость, непрерывную перестройку и в связи с этим величайшую надежность процессов регуляции внутренней среды, что является важнейшим фактором, обеспечивающим устойчивость процессов жизнедеятельности.

Гомеокинез осуществляется не только процессами жизнедеятельности и ауторегуля- ции, протекающими внутри организма, но и процессами постоянного взаимодействия организма и среды.

Организм представляет собой не замкнутую, а открытую систему, непрерывно обменивающуюся с внешней средой материей и энергией. Этот обмен осуществляется благодаря целенаправленной деятельности организма, т. е. активного поведения его в окружающей среде.

Механизмы поведения рассмотрены в IV разделе учебника.

Р а з д ел IV

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

ВВЕДЕНИЕ

Организм и окружающая его среда представляют собой единство, поэтому в опреде­ление организма должна входить и среда, влияющая на него. Эта мысль И. М. Сеченова все более раскрывается и наполняется глубоким содержанием с каждым новым этапом развития физиологии, с каждой новой ступенью нашего познания процессов взаимодей­ствия организма и среды.

В отличие от растений организм животного активен. Активность выражается в дви­жении, деятельности, поведенческих реакциях, обеспечивающих не только приспособле­ние организма к условиям среды.

Это не просто «уравновешивание», т. е. не просто пассивные приспособительные реакции, возникающие с целью компенсировать влияние среды. Поведение организма активно. Оно нередко направлено на преодоление среды, что достигается иногда ценой значительных нарушений гомеостаза. Организм осуществляет активную разведку, поиск в целях изучения иной среды обитания, перехода к новым условиям существования и т. д. Такая деятельность необходима для накопления жизненного опыта, повышения жизне­стойкости вида, улучшения возможности выживания.

У человека подобные формы поведения достигли наивысшего развития. Они прояв­ляются в трудовой деятельности, цель которой — изменить окружающую среду и приспо­собить ее к своим потребностям. Его деятельность протекает в условиях не только природ­ной, но и социальной среды — в человеческом обществе.

Человеку необходимы постоянное получение информации о состоянии и изменениях внешней среды, переработка этой информации и на основе ее составление планов и про­грамм предстоящей деятельности. Это обеспечивается работой ряда механизмов и систем, описание функций которых и составляет содержание IV раздела учебника.