1 2345678 123456789 10 1 234 5 6 Часы

Рис. 181. Отделение желудочного сока у собаки на мясо, хлеб и молоко (по И. П. Павлову).

— ■ V ** > — ..у..- . - I' — * ^> V

Мясо Хлеб Молоко

х о и

о

со

I-

U ф

т

X

с.

о X

жанием в нем пепсина, чем раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздей­ствием (молоко).

Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает ее эффективное переваривание и обусловлено участием в регуляции желез нервных и гуморальных факторов. Главные и париетальные гландулоциты, мукоциты желудочных желез стимулируются секреторными волокнами, проходящими в составе блуждающих первое,регулирующих функцию желудка. Окончания этих волокон выделяют ацетил­холин, который стимулирует желудочные железы. Перерезка блуждающих нервов (ваго- томия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервыоказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции. Однако при сочетании симпатических влияний с другими факторами, стимулирующими железы желудка, выде­ляется сок с высоким содержанием пепсина, так как симпатические волокна в главных гландулоцитах усиливают синтез пепсиногена.

Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин.Он высвобождается изG-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления ее желудочная секреция резко пони­жается. Высвобождение гастрина усиливается влиянием блуждающего нерва, а также местными механическим и химическим раздражениями этой части желудка. Химическими стимуляторамиG-клеток являются продукты переваривания белков: пептиды и амино­кислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается (при повышении секреции соляной кислоты железами желудка), то высво­бождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорической части желудка.

Носителем физиологической активности гастрина является С-терминальный тетрапептид. Он же входит в состав синтетического аналога гастрина — пентагастрина, который получил широкое применение в клинической диагностике как стимулятор желудочных желез. -

Активность гастрина очень высока: чтобы вызвать максимально интенсивную секре­цию желудочного сока у человека, достаточно ввести под кожу 2 мкг этого гормона на 1 кг массы тела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гланду­лоциты желудочных желез, главные — меньше и еще меньше — мукоциты, т.е. это веще­

ство в наибольшей мере увеличивает выделение соляной кислоты, в меньшей мере выделе­ние пепсина и еще меньше — мукоидного секрета.

К стимуляторам желудочных желез относится гистамин,образующийся в слизистой оболочке желудка. Он также стимулирует в основном париетальные глапдулоциты, меньше — главные, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности.

Стимулирующий эффект гастрина и гистамина зависит от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных факторов понижаются.

Желудочную секрецию возбуждают и всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков(И. П. Разенков).

На железы желудка влияют и другие гуморальные факторы. Секретини холецисто- кинин-панкреозиминтормозят секрецию соляной кислоты, стимулированную гастрином (меньше гистамином), но несколько усиливают выделение пепсинов. Секрецию желудоч­ных желез усиливает бомбезинпосредством высвобождения гастрина изG-клеток, в меньшей мере — гормон мотилин.

Торможение выделения соляной кислоты в желудке, кроме секретина и холецисто- кинин-панкреозимина, вызывают другие интестинальные гормоны (ЖИП, ВИП, ней- ротензин, соматостатин, энтерогастрон, бульбогастрон, серотонин),в высвобождении которых из соответствующих клеток слизистой оболочки кишечника имеют значение действующие на нее продукты переваривания питательных веществ, в частности жиров пищи. Повышенная кислотность дуоденального содержимого рефлекторно и через дуо­денальные гормоны тормозит выделение соляной кислоты железами желудка (т. е. осу­ществляется саморегуляция). Перечисленные факторы регулируют секрецию желудка в естественных условиях при приеме пищи, обеспечивая соответствие количества и качества желудочного сока, виду и объему принятой пищи, эффективность ее перевари­вания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.

Фазы желудочной секреции

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями, приходящими к железам в виде условных рефлексов в ответ на раздражение дистантных рецепторов глаза, уха и носа, возбуждаемых видом и запахом пищи, зву­ками, всей обстановкой, связанной с ее приемом. К ним присоединяются безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Нервные влияния осуществляют при этом пусковые эффекты. Желудочную секрецию, обуслов­ленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, или «мозговой», фазой секреции.

Доказательством наличия первой фазы секреции желудка служат опыты так называемого мнимого кормления эзофаготомированных собак с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудоч­ный сок. Аналогичные данные получены при обследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у них выделение желудоч­ного сока.

Сок, который продуцируется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глота­нии, был назван И. П. Павловым «аппетитным». Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Условнорефлекторное выделение желудочного сока у человека обнаруживает те же закономерности, что в эксперименте. Вид пищи и звуки, сопровождающие еду (стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока.

Рефлекторные влияния, на желудочные железы передаются через блуждающие нервы.

В первую фазу секреции включается и гастриновый механизм. Это доказывается тем, что при мнимом кормлении людей в крови их увеличивается содержание гастрина. У животных с удаленной пилорической частью желудка, где продуцируется гастрин, секреция в первую фазу понижается.

Секреция в «мозговую» фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних (плохая сервировка стола, неопрят­ность места приема пищи) и внутренних факторов.

Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в первую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ, рефлекторно усиливающих желудочную секрецию.

На первую фазу секреции наслаивается вторая. Эта фаза называется желудочной, так как вызывается действием пищевого содержимого на слизистую оболочку желудка. Наличие данной фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, введение через нее или зонд ряда растворов в желудок, наконец, раздра­жение механорецепторов желудка вызывают отделение желудочного сока. Объем секрета при этом в 2—3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это указывает на большое значение рефлекторных пусковых влияний в регуляции желудочных желез, осуществляемых преимущественно в первую фазу. Во вторую (желудочную) и в третью (кишечную) фазы наибольшее значение приобретают в основном корригирующие влияния. Они путем усиления и ослабления деятельности желудочных желез обеспечи­вают соответствие объема секреции количеству и свойствам пищевого желудочного и кишечного содержимого, т. е. производят коррекцию секреторной деятельности же­лудка (элементы этого соответствия обеспечиваются и в первую фазу).

Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается рефлексами, возникаю­щими при действии желудочного содержимого на рецепторы желудка, а также нейро- гуморальным путем.

Механическое раздражение желудка, его пилорической части, через интрамураль­ные нервные пути приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина. Это показано в опытах на собаках с изолированным денервированным желудочком, секреция которого возбуждается при раздражении большого желудка пищей или при механиче­ском раздражении пилорической его части. Доказано, что такое механическое раздра­жение повышает уровень гастрина в периферической крови подопытных животных.

Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается также продук­тами гидролиза белка и некоторыми аминокислотами, а также экстрактивными вещест­вами мяса и овощей.

Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка в значительном количестве и оказы­вает стимулирующее влияние на его железы. Имеются данные о том, что гистамин может выполнять медиаторную роль в передаче на железы желудка возбуждающих нервных и гуморальных влияний.

Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), будучи введены в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Афферентные влияния из кишечника на железы желудка стимулируют их секрецию в третью фазу, называемую кишечной.Стимулирующие и тормозящие влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными меха­низмами. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника, что является прежде всего результатом поступления в кишечник недостаточно обработан­ного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие также продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков, всосавшихся в кровь. Данные вещества могут стимулировать железы желудка, усиливая выделение гастрина и гистамина, а также действуя непосредственно на желудочные железы (рис. 182).