Глава 3

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечно-поло - сатые мышцы скелета, мышцы предсердий и желудочков сердца и гладкие мышцы внут­ренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются строением и физиологическими свойствами.

Свойства мышцы сердца рассмотрены в разделе «Кровообращение», поэтому здесь мы ограничимся только изложением функций и свойств скелетных и гладких мышц.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

ФУНКЦИИ ИСВОЙСТВА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫХ МЫШЦ

Поперечнополосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного ап­парата, включающего, кроме них, кости, связки и сухожилия. В результате сократитель­ной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) переме­щение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя важнейшими свойствами: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражи­тель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала; 2) «проводи­мостью»— способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна; 3)сократимостью,т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуж­дении.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте,применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы,— непрямым-раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и воз­буждает их, что ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чисто прямого раздражения, необходимо либо выключить в мышце двигательные нервные окон­чания ядом кураре, либо приложить стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.

Электрическую активность целой мышцы при возбуждении можно зарегистрировать при помощи приложенных к мышце или вколотых в нее электродов и дальнейшего усиле­ния отводимых потенциалов.

Эта методика получила название электромиографии,а регистрируемая с ее помощью кривая — электромиограммы(рис. 26). Последняя представляет собой результат интер­ференции множества потенциалов действия, асинхронно возникающих в различных мы­шечных волокнах. Метод электромиографии можно использовать при обследовании че­ловека. Он широко применяется в физиологии спорта и медицине для оценки состояния двигательного аппарата и диагностики ряда заболеваний. Электроды различных типов позволяют отводить внеклеточно потенциалы целой мышцы, отдельных двигательных единиц и даже отдельных волокон. Электромиография позволяет выявлять разнообраз­ные нарушения иннервации мышц и их управления ЦНС.

Для внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов отдельных мышечных волокон в эксперименте применяют внутриклеточные микроэлектроды.

Рис. 26. Электромиограмма мышц плеча человека.

а, в — изменения суммарной электрической активности трехглавой и двуглавой (соответственно) мышц плеча; б — изменение локтевого угла. Отметка времени — 10 мс.

Регистрация механической активности мышц называется миографией. Для такой регистрации в настоящее время применяют специальные датчики, преобразующие меха­нические изменения (линейные перемещения или напряжение) в колебания электрического тока. После усиления последние могут быть зарегистрированы в виде миограммы (механогр аммы).

ТИПЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ

Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в кото­рых происходит мышечное сокращение, различают два его типа — изотоническое и изо­метрическое (рис. 27).

Изотоническимназывают такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укора­чиваются, но напряжение остается постоянным.

Изометрическимназывают такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, т. е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного про­цесса возрастает.

Естественные сокращения в организме не бывают чисто изотоническими, так как, даже поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. Например, при изменении суставного угла руки или ноги меняется плечо рыча­га, на который действует мышца.

200

По отношению к целостному организму применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое со­кращение, при котором длина мышцы не из­меняется; концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (например, медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц.

Рис. 27. Способы записи изометрического и изотонического сокращений (а) и кривая изометрического сокращения (напряжения) мышцы кошки в ответ на одиночный стимул (б).

S — стимулирующие электроды, приложенные к двигательному нерву;R — отводящие электроды для записи потенциалов действия мышцы. 1 —тугая пружина с датчиком напряжения; 2 — свободно поднимаемый груз. Под кривой напряжения — запись потенциала действия мышцы.

Возбудимость и возбуждение мышечных волокон

Механизмы генерации потенциалов в скелетных мышцах рассмотрены в предыду­щей главе. В принципе они не отличаются от таковых в нервных волокнах, однако возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости иннервирующего его нервного волокна. Объясняется это следующим. Критический потенциал (Е_с), при котором возни­кает распространяющийся потенциал действия в мышечных и нервных волокнах, примерно одинаков — около — 50 мВ. В отличие от этого потенциал покоя (Ео) мышеч­ных волокон приблизительно на 20 мВ более отрицателен (—90 мВ), чем у нервных волокон. Поэтому для генерации потенциала действия мембранный потенциал мышечно­го волокна необходимо сместить на большую величину(AV ~ 40 мВ), чем мембранный потенциал нервного волокна(AV ~ 20 мВ). Соответственно пороговый ток для мышеч­ного волокна выше, чем для нервного.

Амплитуда потенциала действия, измеряемого при помощи внутриклеточного микроэлектрода, составляет 120—130 мВ; длительность его в волокнах мышц конечно­стей и туловища 2—3 мс, в мышцах глазного яблока — около 1 мс. Скорость распростра­нения потенциала действия по мышечному волокну скелетной мышцы теплокровного животного 3—5 м/с при температуре тела. Потенциал действия распространяется дву- сторонне от места раздражения и «не затухает» по длине волокна.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным сти­мулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают две основные фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокра­щения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокращение мышечного волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распространяющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (примерно 40 мВ).

Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к которому приложены электроды для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Дли­тельность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз превышает продолжи­тельность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокра­щения охватывает все волокно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответ­ствует моменту максимального укорочения (или напряжения) мышечного волокна.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т. е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении находится в большей зависимости от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовле­кается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражающего тока на ампли­туду сокращения мышцы не влияет.

Распространение волны сокращения по мышце можно проследить на простом опыте. На,мышцу с параллельными волокнами, например портняжную мышцу лягушки, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки припод­нимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведе­ния волны сокращения совпадает со скоростью распространения потенциала действия.