Рис. 174. Регистрация функции жевательной мускулатуры методом миоэлектромастмкациа- графин (схема).

I датчик мастика циографа; 2 — электроды лля отведении биопотенциалов жеигмельиых мышц.

/ i ~ ,

□ □ □ □□□□□□□ о^а □ х^'Ъ □^□□□□□□□□□□□□□cj

Рис. 176. Зоил длн определения кислот­ности разных .чон желудка (по Линару).

I — штепсель л л и сиединения электродов с ре­гистратором рН; 2 — решило ил я i рубка с отвер­стиями (3), соединяющая резиновый баллон(G) с регистра тиром; 4 релиновый зонд; 5 — провода; 7—8 — рИ-олнцм: 9 — сурьмяные электроды; 10 - - кялпмелепые электроды.

Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует с п е- циальныхметодическихиодхолов.

Акт жевания исследуют путем регистрации движений нижней челюсти (мастикаци- ография)иногда с одновременной электромиографией жевательных мышц (рис. 174). При помощи капсул Лейиш — Красногорского(рис. 175) можно собрать раздельно слю­ну околоушной, подчелюстной и подъязычной желез.

Изучение пищеварительных органов, расположенных в брюшной полости, требует иных методических приемов. Для учета секреторной деятельностипище­варительных желез человека используются зондовые и беззондовые методы. В методах пер­вой группы обследуемый проглатывает резиновую трубку (или вводят ее через нос), один конец которой достигает полости желудка или двенадцатиперстной кишки (зонд может быть проведен и ниже). При помощи специального зонда определяют рН в желудке и верхних отделах кишечника (рис. 176). Зонд может иметь несколько датчиков рН, расположенных на различных уровнях. Получаемые данные характеризуют кислото- выделительную деятельность, эвакуацию содержимого желудка и кишечник, транзит кислой жидкости через двенадцатиперстную кишку и т.д.

Рис. 175. Собирание слюны у человека с помощью капсулы. Л с шли Красно­горского.

Вил капсулы изображен в нижней части рисунка. I трубка для отсасывании аоз- духа из внешней камеры капсулы; 2 — труб­ка для оттока слюны из внутренней камеры капсулы.

С развитием радиоэлектроники получила применение радиотелеметрическая мето­дика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю.Она состоит из генератора электромагнитных колеба­ний, источника питания (сухой элемент или аккумулятор) и датчика. Под влиянием воспринимаемых параметров датчик меняет частоту излучаемых радиопилюлей колеба-

Блок-схема элеитрогастрографа эгс-3

Электрогастрографа

Рис. 177. Электрогастрография.

а — активный электрод на коже в области желудка; б. в - индифферентные электроды на нижних конечнос­тях (по М. В. Собакину).

ний. Они воспринимаются антенной, надетой на обследуемого, и радиоприемником с запи­сывающим устройством. Радиопилюля свободно проходит по желудочно-кишечному тракту. С ее помощью можно оценить секреторную деятельность желудка и моторную активность его и кишечника, а также гидролиз ряда питательных веществ.

Моторную активность желудка можно изучать электрогастрографически,отводя с кожи живота и конечностей человека биопотенциалы (рис. 177), генерируемые глад­кими мышцами желудка. Этот метод модернизируется для регистрации моторной актив­ности тонкой, толстой кишки и желчного пузыря.

Для изучения моторной активности органов пищеварения человека широкое приме­нение нашли рентгенологические методы (рентгеноскопия, рентгенография, рентгено- кинематогр афия).

Следует отметить также методы эндоскопии,которые позволяют осмотреть, сфото­графировать слизистую оболочку желудка и начального отдела кишечника, устья вывод­ных протоков, взять для исследования маленький кусочек слизистой оболочки (биопсия). Взятые кусочки подвергают гистологическому и биохимическому исследованию.

Для характеристики гидролиза белков и всасывания аминокислот широкое распро­странение получили пробы с мечеными белками (казеином или альбумином).

Гидролиз и всасывание жиров исследуют также методами с дачей обследуемым меченых и немеченых жиров с последующим динамическим учетом содержания хило- микронов (микрокапельки жира, окруженные липопротеидной мембраной) или общих липидов в сыворотке крови. Широко применяется учет жира в кале.

Существует и ряд других методов, подробно описанных в специальных курсах.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

Переработка принятой пищи начинается в полости рта. Здесь происходят ее измель­чение, смачивание слюной, анализвкусовых свойств пищи, начальный гидролизнекото­рых пищевых веществ и формирование пищевого комка.Средняя длительность пребыва­ния пищи в полости рта 15—18 с.

I II III IV V

Рис. 178. Кимограмма жевательного периода (по Рубинову).

Фазы: I _ покоя: П — введения пиши в рот; 1П — ориентировочная; IV — основная: V - формирования пищевого комка и проглатывания пиши, внизу - отметка времени I с.

Поступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецеп­торы. Вкусовые рецепторы расположены преимущественно в сосочках языка и рассеяны в слизистой оболочке полости рта, тактильные, температурные и болевые — по всей сли­зистой оболочке. Сигналы от этих рецепторов по центростремительным нервным волок­нам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров ряда рефлексов. Центробежные импульсы от этих центров рефлекторно возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную киш­ку, изменяют моторную активность желудка. Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Таким образом, несмотря на то что пребывание пищи во рту кратковременно, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.

Жевание.В полость рта пища поступает в виде кусков, смесей разного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого пища или сразу проглатывается, или подвергается предварительной механической и химической обработке.

Акт жевания совершается рефлекторно. Находящаяся во рту пища раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передаются в центр жевания, а от него по эфферентным волокнам тройничного нерва — к жеватель­ным мышцам. В координации акта жевания имеют также важное значение сигналы от проприорецепторов жевательных мышц.

Жевательный период имеет фазы различной длительности в зависимости от свойств пережевываемой пищи (рис. 178) (покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основ­ная, формирование пищевого комка и глотание).

Слюноотделение.На начальном этапе пищеварения велика роль слюны. Она проду­цируется тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными — и множеством мелких железок, находящихся на поверхности языка, в слизистой оболочке неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от вырабатываемого секрета слюнные железы бывают трех типов: серозные(вырабатывают жидкий секрет, не содержащий слизи — муцина);смешанные(вырабатывают серозно-слизистый секрет) и слизистые(вырабатывают слю­ну, богатую муцином). Околоушная железа и малые железы боковых поверхностей языка имеют серозные клетки и продуцируют жидкую слюну. Слизистые железы расположены на корне языка и неба. В подчелюстной и подъязычной железах имеются серозные и Слизистые клетки, поэтому их называют смешанными. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке кончика языка, щек, губ. Из ацинусов слюнных желез сек­рет поступает в систему укрупняющихся протоков, собирающихся в общий выводной про­ток, выносящий слюну в полость рта. Вне приема пищи у человека слюна выделяется в среднем 0,24 мл/мин для увлажнения полости рта, при жевании — 3—3,5 мл/мин (около 200 мл/ч) в зависимости от вида принимаемой пищи. В ответ на вводимый раствор ли­монной кислоты слюноотделение может достигать 7,4 мл/мин. За сутки продуцируется 0,5—2,0 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.

Состав и свойства слюны.Слюна представляет собой вязкую слегка опалесцирую- гцую и мутноватую жидкость с плотностью 1,001 —1,017. Состав слюны в большей мере зависит от скорости ее секреции; рН смешанной слюны 5,8—7,4; рН слюны околоушных желез ниже (5,81), чем подчелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН повы­шается до 7,8.

Смешанная слюна содержит 99,4—99,5% воды, остальное — сухой остаток. Неорга­нические компоненты слюны: хлориды и карбонаты, фосфаты и другие соли натрия, калия, кальция, магния и др. Концентрация электролитов неодинакова в слюне разных слюнных желез и увеличивается с повышением скорости ее секреции, но слюна и в этих условиях имеет более низкое осмотическое давление, чем плазма крови.

Слюна содержит органические вещества, которых в 2—3 раза больше, чем минераль­ных солей. Органические вещества являются продуктом секреторной деятельности слюн­ных желез, обмена веществ в них и частично транспортируются из крови. В составе слюны выделяются различные белки, свободные аминокислоты, некоторые углеводы, мочевина, аммиак, креатинин и другие вещества. Слюна содержит муцин, который при­дает ей вязкость, благодаря наличию муцина пропитанный слюной пищевой комок легко проглатывается.

Слюна достаточно богата ферментами, хотя содержание некоторых из них невелико. Слюна человека обладает способностью активно гидролизовать углеводы. Это осущест­вляется а-амилазой,расщепляющей полисахариды (крахмал, гликоген) с образованием декстринов, а затем дисахаров (мальтозы) и частично глюкозы. Дисахаридазная актив­ность слюны низкая.

Амилаза слюны начинает свое действие в полости рта, но оно незначительно вслед­ствие кратковременного пребывания здесь пищи. Гидролиз углеводов ферментами слюны продолжается в желудке, пока в глубокие слои его пищевого содержимого не проникает кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз и инактивирующий их.

В слюне содержится ряд других ферментов: протеиназы(катепсины, саливаин, глан- дулаин), липазы,щелочная и кислая фосфатазы, РНК-азы.Не исключено, что и они принимают участие в процессе пищеварения, но активность их невелика. Слюна обладает бактерицидным свойством за счет содержащегося в ней фермента лизоцима (мурамидаза). В слюне содержится калликреин,который принимает участие в образова­нии кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что может иметь значение в увеличении кровоснабжения слюнных (и других) желез при приеме пищи.

Ферментный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека, зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна и тем больше, чем суше принимаемая пища. На отвергаемые вещества, кислоты, горечи

выделяется значительное количество более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду принимаемой пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и ее каталитической активности. Количество и состав слюны в связи с приемом пищи определяются регуляторными воздействиями на слюнные железы.

Регуляция слюноотделения

Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно.При достаточно сильном раздражении и высокой возбудимости пищевого центра слюноотделение начинается че­рез 1—3 с, а при слабой силе раздражения латентный период достигает 20—30 с. Слюно­отделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.

От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотде­лительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатиче­ским и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга (рис. 179). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного' мозга.

Рис. 179. Схема путей рефлекторного возбуждения подчелюстной (а) и околоушной (й) слюнных желез.

а: I — тройничный нерв; 2 — узел тройничного нерва (Гассеров); 3 — ядро лицевого нераа; 4 - - лицевой нерв; 5 — коленчатый узел: Ь барабанная струна: 7 - язычный пери; 8 - подчелюстная железа и подче­люстной ганглий; 9 — крыло небный ганглий. 10 — центр слюноотделения, б: 1 — гройпичнмй > »ел; 2 трой­ничный нерв; 3 -- ядро языкоглоточного нерва; 4 — лицевой нерв; 5 — коленчатый узел; 6 - верхнечелюст­ной нерв: 7 — ушной узел; 8 — ушио-височный нерв; 9 - барабаннаи струпа; Ю - язычный нерв; 11 — пеще­ристый узел; 12 - нзыкоглоточный нерв, 13 - околоушная слюнная железа. Выделены чу нет пи дельные нервные волокна, идущиеor рецепторных аппаратов я^мка, и преганглионарные парасимпатические волокна; пунктирная линия — постганглиопарныс парасимпатические волокна.

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор — ацетилхолин, возбуждающий секреторные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жидкой слюны. Длительное раздражение парасимпати­ческих нервов вызывает истощение слюнных желез: снижается содержание в слюне орга­нических компонентов, в гландулоцитах резко уменьшается количество гранул.

В окончаниях симпатических нервных волокон высвобождается норадреналин. Под его влиянием выделяется небольшое количество густой слюны. Раздражение симпати­ческих нервов усиливает образование гранул секрета в гландулоцитах. Одновременное или предшествующее раздражение парасимпатических нервов усиливает симпатические секреторные эффекты. Ответная реакция при раздражении симпатических нервов возни­кает спустя более длительный латентный период, чем после раздражения парасимпати­ческих. •

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различных видов пищи можно объяснить модуляцией частоты импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам и изменением соотношений между их влияниями. Усиление слюноотделения сопровождается расширением кровеносных сосудов железы, что повышает уровень ее кровоснабжения. Сосудорасширяющие эффекты в железе вызываются парасимпатическими нервными волокнами, образующимися в ней продук­тами обмена веществ, а также кининами. Полагают также, что определенную роль играет уменьшение сопротивления сосудов в результате освобождения железы от некоторого количества секрета.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов— в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекраще­ния. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части — центра слюноотделения. Возбудите­лями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения уго­льной кислотой. Раздражают его некоторые токсины и при этом наблюдается обильное слюноотделение.

Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих слюнные железы, временно резко усиливает выделение ими слюны — паралитическая секреция. В первые три дня непрерывное слюно­отделение обусловлено повышенным выделением ацетилхолина вследствие дегенерации нейронов, поэтому эта секреция называется дегенеративной. В последующие дни паралитическая секреция связана с повышенной чувствительностью денервированной железы к ряду веществ, циркулирующих в крови, к которым железа с нормальной иннервацией малочувствительна. Холиномиметические фармакологические вещества вызывают усиление слюноотделения, холинолитические — тормозят его.

Глотание

Глотание является рефлекторным актом, центр его находится в продолговатом мозге, на дне IV желудочка. Доказательством рефлекторной природы глотания служит следующее: если смазать корень языка и глотки раствором кокаина и выключить таким образом рецепторы их слизистой оболочки, то глотание осуществляться не будет. Глота­ние невозможно и после перерезки эфферентных нервов глотки.

Рефлекс глотания состоит из ряда последовательных звеньев. Строгая координация звеньев глотательного рефлекса обеспечивается сложными взаимосвязями различных отделов ЦНС — от продолговатого мозга до коры большого мозга. Центр глотания свя­зан с центром дыхания, что обеспечивает задержку дыхания во время глотания и имеет значение в предотвращении попадания пищи в воздухоносные пути. Связь центра глота­ния с центром регуляции сердечной деятельности подтверждается учащением сердечных сокращений во время глотания.

Акт глотания делится на три фазы: 1) ротовую(произвольную), 2) глоточную(быст­рую непроизвольную), 3) пищеводную(медленную непроизвольную). Акт глотания изу­чен рентгеновским методом (рис. 180).

Из пигцевой пережеванной массы во рту отделяется пигцевой комок объемом 5—15 см³,который движениями языка и щек перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части отжимается кзади и переводится на корень языка за передние дужки (1-я фаза).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки корня языка рефлекторно вызывает сокращение мыщц, приподнимающих мягкое небо, и мышц языка, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пиши в полость глотки. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переводу пищи в глотку способствует повышение давления в полости рта. Возвращению пищи из глотки в полость рта препятствуют поднявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. Как только пища поступила в полость глотки, начинают сокращаться мышцы, сужи­вающие просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего последний передвигается в пищевод. Существенное значение при этом имеет градиент давления между полостью глотки и началом пище­вода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 6 Па (45 мм рт. ст.) и через открывшийся сфинктер пищевой комок поступает в пищевод (2-я фаза), где давление в это время не более 4 Па (30 мм рт. ст.). Давление в глотке значительно выше, сфинктер закрыт и невозможно обратное забрасывание пищевого комка в глотку. Две фазы глотательного цикла длятся около 1 с.

ис. 180. Последовательность движений в полости

Вторую фазу глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи или слюны. В этом легко убедиться, делая подряд несколько глотательных движений: первое движение происхо­дит легко, так как в полости рта всегда имеется небольшое количество слюны; при отсутствии слюны, которая проглочена, дальнейшие глотательные движения осуществить не удается.

Третью фазу глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок. Движения пищевода взаимосвязаны с движениями глотательного аппарата и вызываются рефлек- торно при каждом глотательном акте. Если в эксперименте на собаках перерезать пищевод и вклады­вать пищу непосредственно в него, то она передвигается .в сторону желудка только после совер­шения глотательных движений. Продолжительность продвижения по пищеводу твердой пищи в сред­нем 8—9 с, жидкой 1—2 с.

В момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная часть его расширяется, принимая пищевой комок.

Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распрост­раняющейся в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно располо­женные мышцы пищевода (в верхней трети поперечнополосатые, в нижних двух третях — гладкие), передвигая перед волной сокращения находящийся в несколько расширенной части пищевода пище­вой комок в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим.

Первичная перистальтическая волна, вызываемая актом глотания, доходит до уровня пересече­ния пищевода с дугой аорты. Далее возникает вторичная перистальтическая волна, вызываемая не актом глотания, а первичной перистальтической волной. Вторичная волна продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость распространения перистальтической волны по пищеводу человека 2—5 см/с, она в большой мере зависит от свойств пищи. Вторичная перисталь­тическая волна может быть вызвана остатком пищевого комка в нижней трети пищевода, благо­даря чему этот остаток переводится в желудок.

Регуляция моторной деятельности пищевода осуществляется в основном эфферентными волок­нами блуждающего и симпатического нервов; определенная роль принадлежит интрамуральным нервным образованиям пищевода.

Вне глотательных движений вход из пищевода в желудок закрыт. Когда пища и перистальтическая волна достигают конечной части пищевода, происходит рефлекторное понижение тонуса мышц кардии и пищевой комок переходит в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предупреждает забрасывание содержимого же­лудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют пери­стальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода, но повышают тонус кардиальной части.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок принимает участие в пищеварительном конвейере, а также в межуточном обмене веществ, поддержании постоянства рН крови и кроветворении (вырабатывает желудочный мукопротеид, или внутренний фактор Касла). Пищеварительными функ­циями желудка являются: депонирование пищи,ее механическая и химическая обра­ботка,постепенная порционная эвакуацияпищевого содержимого в кишечник. Находясь в желудке в течение нескольких часов, пища набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.

Карбогидразы слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка (куда еще не диффундировал кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз слюны). Ферменты кислого желу­дочного сока воздействуют на пищевые белки в относительно узкой зоне пищевого содер­жимого, находящегося в Непосредственном контакте со слизистой оболочкой желудка и в небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок и не был нейтрали­зован за счет буферных свойств пищи. Ширина этой зоны зависит от количества и свойств желудочного сока и принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в его антральную часть, откуда эвакуи­руется в кишечник. Таким образом, пищеварение в желудке (по типу полостного) осуще­ствляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеют секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Секреторная деятельность желудка.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в слизистой оболочке. В области свода желудка железы имеют в своем составе главные гландулоциты (главные клетки),продуцирующие пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкла- дочные клетки),которые синтезируют и выделяют соляную кислоту, и мукоциты (доба­вочные клетки),выделяющие мукоидный секрет. В пилорической части желудка париета­льных гландулоцитов нет. В желудок мукоидный секрет и электролиты выделяются также клетками поверхностного эпителия. Вследствие различия в строении фундальных и пило- рических желез они продуцируют сок разного состава. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный желудочный сок.

В желудке человека выделяется 2,0—2,5 л желудочного сока в сутки. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5%), и потому имеет кислую реакцию (рН 1,5—1,8). рН пищевого содержимого желудка значи­тельно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.

Считают, что соляная кислота продуцируется постоянной концентрации, но кислот­ность желудочного сока широко варьирует в результате изменения числа одновременно функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами. Чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем выше его кислотность.

Для характеристики кислотности желудочного сока определяют: концентрацию ио­нов водорода, концентрацию неионизированного водорода и титруемую кислотность, которая является суммой концентрации водородных ионов и недиссоцГшрованной кисло­ты. С учетом объема секреции кислотовыделение оценивается дебитом свободной и свя­занной соляной кислоты.

Соляная кислотажелудочного сока вызывает денатурацию и набухание белкови тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсино­гены,создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действиижелудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта(в зависимости от величины рН пищевого содержимого нерв­ные механизмы и гастроинтестинальные гормоны усиливают или тормозят деятельность желудка).

Кислотность желудочного сока ребенка первых месяцев жизни низкая, она возраста­ет к концу года и к 7—12 годам достигает показателей, характерных для взрослых.

В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: хлориды, сульфа­ты, фосфаты, бикарбонаты натрия, калия, кальция и магния, аммиак. Осмотическое дав­ление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Органические компоненты желудочного сока представлены большим числом азот­содержащих веществ (200—500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, амино­кислотами, полипептидами. Содержание белков достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз — до 7 г/л. Органические вещества являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а так­же транспортируются через нее из крови. Особое значение для пищеварения имеют ферменты.

Главные гландулоциты желудочных желез человека синтезируют и выделяют пепси­ногены двух групп.Пепсиногены первой группы (их 5) образуются в своде желудка, вто­рой группы (их 2) — в привратниковой (пилорической) части желудка и начальной час­ти двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов в кислой среде путем отщеп­ления от них полипептида, являющегося ингибитором пепсина, образуется несколько пеп­синов. Собственно пепсинамипринято называть ферменты, гидролизующие белки с мак­симальной скоростью при рН 1,5—2,0. Другая их фракция гидролизует белки при опти­мальном рН 3,2—3,5 и называется гастриксином.Отношение между пепсином и гастри- ксином в желудочном соке человека от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Пепсины обладают выраженным свойством створаживать моло­ко. Возможность действия пепсинов в широком диапазоне рН имеет большое значение в желудочном протеолизе, происходящем при разном рН в зависимости от объема и кислот­ности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи. Протеазы желудочного сока расщепляют белки до крупных полипептидов (аминокислот при этом освобождается мало). Однако белки, подвергнутые предварительному действию желу­дочных протеаз и образовавшиеся при этом «осколки» белковой молекулы, затем легче расщепляются протеазами сока поджелудочной железы и тонкой кишки.

Желудочный сок взрослого человека обладает небольшой липолитической активно­стью.Эта липолитическая активность имеет важное значение для ребенка в период его молочного вскармливания (расщепление уже эмульгированных жиров молока).

Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды.Слизь, содержащая мукоиды, защищает оболочку желудка от механических и химических раздражений. Секреция слизи стимулируется местным раздражением слизистой оболочки, удалением слизи с ее поверхности, блуждающими и чревными нервами. К числу мукоидов относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла).

Железы пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабо­щелочной реакции с большим содержанием слизи. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Часть ферментов синтезируется непосредственно в клетках пилорических желез, а часть выде­ляется ими из крови. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют.

Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Регуляция желудочной секреции

Вне пищеварения железы желудка человека выделяют небольшое количество желу­дочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение железами тела желудка (но не пилорическими) в результате стимуляции желудочных желез нервными и гумора­льными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторньге факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Указанная зависимость была впервые обнаружена в лабора­тории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком (рис. 181). Не только объем и длительность секреции, но и кислотность, и содержание в соке пепсинов определяются характером принятой пищи. Так, по данным павловской лаборатории, показатели секреции на три пищевые раздражителя (мясо, хлеб, молоко) располагались следующим образом в порядке убывания:

Длительность секоении Кислотность сока Переваривающая сила сока

А/ГСТРП ттрГ5 Л/Гптттгп

Хлеб Мясо Молоко

Мясо Молоко Хлеб

Хлеб Мясо Молоко

На все виды раздражителей выделяется пепсина больше в начале секреции и меньше при ее завершении. Пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием в ней блуждающих нервов (хлеб), стимулируют выделение сока с более высоким содер-