11.Эндорепродукция. Полиплоидия және оның қызметі мен биологиялық маңызы. Полиплоидияның даму механизмі. Эндомитоз, екі және көп ядролы жасушалар. Мейоз және оның ерекшелігі мен биологиялық маңызы.

Эндорепродукция

Эндорепродукция - ДНҚ көп мөлшері бар клеткалардың түзілуі. Митоздың жеке этаптарының толық болмауынан немесе аяқталмауынан осындай клеткалар түзіледі. Митоз процесі кезінде блокадасы оның тоқталуы мен полиплоидты клеткалардың пайда болуына әкелетін бірнеше кездері бар.

Олардың блокадасы G₂ - кезеңнен нағыз митозға ауысуы кезінде болса, профаза мен метафазада тоқтатылуы мүмкін, соңғы жағдайда бөліну ұршығының функциясы мен бүтіндігі бұзылады. Сонымен, цитотомияның бұзылу салдарынан бірядролы және көпядролы полиплоидты клеткалар түзіледі.

Митоз блокадасы кезінде оның G₂–ден профазаға ауысқан мезгілде клеткалар ядродағы ДНҚ мөлшерін жоғарылататын репликация циклін бастайды. Бұл кезде мұндай ядролардың көлемінің ұлғаюынан басқа ешқандай морфологиялық ерекшеліктер байқалмайды.

Полиплоидты соматикалық клеткалар клеткалық дененің бөліну блокадасының нәтижесінде пайда болады. Ересек сүтқоректілердің бауырында диплоидты клеткалардан басқа тетраплоидты және октаплоидты (8 n), плоидтылықтың әртүрлі дәрежесіндегі екіядролы клеткаларда да кездеседі. Бұл клеткалардың полиплоидизациясы төмендегідей жүреді. 4 с ДНҚ мөлшері бар клетка S-кезеңінен кейін митозға кіріседі, бірақ цитотомия жүрмейді. Сонымен, екіядролы клетка пайда болады (2 х 2 n). Егер ол қайтадан S-кезеңнен өтсе мұндай клеткадағы әр ядрода 4 с ДНҚ және 4 n хромосомалары болады. Осындай екіядролы клетка митозға қатысады, метафаза сатысында хромосома жиынтығы қосылады (хромосомалардың жалпы саны 8 n тең), содан кейін қалыпты бөлініп – екі тетраплоидты клеткалар түзіледі. Екіядролы және бірядролы клеткалардың бірінен соң бірінің пайда болу процесінде 8 n, 16 n және тіпті 32 n хромосома жиынтығы бар ядролар пайда болады. Осындай тәсілмен бауырдың, қуық эпителиінің, тор қабатының пигментті эпителиінің, сілекей және ұйқы бездерінің ацинарлы бөлімдерінің, қызыл сүйек кемігінің мегакариоциттерінің полиплоидты клеткалары пайда болады. Соматикалық клеткалардың полиплоидизациясы клеткалар, тіндер және мүшелер дамуының терминалды кезеңдерінде кездеседі. Ол көбінесее арнайы, дифференциацияланған клеткаларда кездесіп генеративті процестерде кездеспейді, атап айтқанда эмбриогенезде (провизорлы мүшелерді есептемегенде) және жыныс клеткаларының түзілуі кезінде; ал бағаналы клеткалар арасында полиплоидия болмайды.

Мейоз және оның биологиялық маңызы

Мейоз (грек. meiosis - кему) – бұл жасушалық бөлінудің ерекше тәсілі, оның нәтижесінде хромосомалар санының екі есе редукциясы (кемуі) және жасушалардың диплоидты (2n) түрінен гаплоидты (п) түріне ауысуы жүреді.

Мейоз процесі үздіксіз жүретін жүйелі екі кезеңнен тұрады. Бірінші кезең мейоздың бірінші бөлінуі немесе редукциялық бөлінуі, екінші кезең эквациондық бөліну деп аталады. Мейоздың бірінші бөлінуінде хромосомалардың саны екі есе азаяды. Мейоздың екінші бөлінуі жыныс жасушаларының пайда болуымен аяқталады

Редукциялық бөлінудің нәтижесінде жасушадағы хромосомалардың саны екі есе кеміп гаплоидты сперматозоидтар мен жұмыртқа жасушалары пайда болады. Мейоз кезінде хромосомалар санының кемуінен басқа да мейозды митоздан ажырататын көптеген процестер жүреді. Мысалы, гомологты хромосомалардың тоғысуы.

Редукциялық бөліну І профазадан басталып, мұнда да митоздағы сияқты хромосомалардың шиыршықталуы және хромосомалардың жақындауы- конъюгация жүреді. Конъюгация нәтижесінде Профаза бес кезеңнен тұрады: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.

Лептотена морфология бойынша митоздың профазасына ұқсас, бірақ мейозда әдетте ядролары ірі, хромосомалары жіңішке болып келеді. Бұл сатыда хромосомалардың жіпшелері екі еселеніп шумақ түзеді. Электрондық микроскоппен қарағанда әрбір хромосоманың екі жіпшеден тұратындығы байқалады.

Зиготенада гомологты хромосомалар, яғни бір жұпты құраушы хромосомалар бір – біріне тартылып жақындасады. Хромосоманың өзара қосылуы конъюгация деп аталады. Конъюгация нәтижесінде хромосомалардың генетикалық материалдарымен алмасуы жүреді (кроссинговер). Бұл сатыда хромосомалық жұптар – биваленттер түзіледі. Электрондық микроскоппен конъюгацияланған гомологты хромосомалардың синаптинемалық комплексті түзетінін көруге болады.

Пахитена сатысында шиыршықтану нәтижесінде хромосомалар жуандайды. Жабысқан хромосомалардың жеке учаскелері бір – бірімен тоғысып хиазмалар (грек. chiasma – тоғысу) түзеді. Мұнда хроматидалар учаскелерінің алмасуы - кроссинговер жүреді. Пахитеналық кезеңде хромосомалардың транскрипциялық қабілеті күшейеді. РНҚ мен белок синтезінің белсенділігі арта бастайды.

Диплотена сатысында коньюгация барысында қарама – қарсы әрекет жүреді, яғни гомологты хромосомалар бір – бірінен ажырайды. Бивалент құрамында 4 хроматидтер анық көрінеді.

Диакинез. Хромосомалардың қысқаруы мен хромосомалық жұптардың ыдырауы жалғаса береді. Хиазмалар хромосомалардың ұшына ауысады. Ядролық мембрана бұзылып, ядрошық жоғалады. Митоздық ұршық пайда болады.