5. Жасушалық қабық (плазмолемма). Плазмолемманың химиялық құрамы мен функциясы. Жасушааралық байланыс /контакты/.

ЖАСУШАНЫҢ ҚҰРЫЛЫМДЫҚ КОМПОНЕНТТЕРІ

Жасуша – тінддердің жетекші құрамы. Жасуша – ядро, цитоплазма, жасушалық қабықтан тұатын, тіріге тән барлық қызметтерді: зат және энергия алмасуын, көбею, өсу, генетикалық ақпараттарды сақтауды орындайтын организмнің құрылымдық бірлігі.

Цитоплазма. Цитоплазма (грек. kýtos сыйымды ыдыс, жасуша және plásma қалыптасқан) қоршаған ортадан плазмолеммамен шектелген. Ол негізгі жасушалық компоненттер - органеллалар мен қосындылары бар гиалоплазмадан тұрады. Гиалоплазмаға байланысты цитоплазманың коллоидты қасиеті мен оның тұтқырлығы, серпімділігі мен жиырылғыштығы және қозғалысы жүзеге асырылады. Гиалоплазма жасушаның ішкі ортасын құрайтындықтан мұнда үнемі күрделі зат алмасу процестері жүреді, олар ядро мен оргоноидтарды өзара байланыстырып, олардың қызмет атқаруына жағдай жасайды.

Гиалоплазма

Гиалоплазма (грек. hyalinos – мөлдір) – негізгі плазма немесе цитоплазманың матриксы. Ол жасушаның негізгі бөлігін құрайды.

Электрондық микроскопиялауда цитоплазма матриксы гомогенді немесе жіңішке түйіршікті зат түрінде көрінеді. Гиалоплазма күрделі коллоидты жүйеге жатады. Оның құрамында әр түрлі биополимерлер: белоктар, нуклеин қышқылдары, полисахаридтер т.б. бар. Бұл жүйе сұйық күйінен қоймалжың түріне және керісінше ауысуы мүмкін. Гиалоплазма құрамына глобулярлы белоктар кіреді. Олар эукориоттық жасушаларда жалпы белоктардың 20-25 % құрайды. Гиалоплазманың маңызды ферменттеріне қанттың, амин қышқылдарының, майлар мен т.б маңызды қосындыларының ферменттері жатады. Онда РНҚ мен белоктың синтезделуі кезінде аминқышқылдарының белсенділігін арттыратын ферменттер орналасқан. Жасушаның осмостық және буфферлік қасиеттері де гиалоплазманың құрамы мен құрылысына байланысты. Гиалоплазмада рибосома мен полирибосоманың қатысуымен белок синтезі жүреді, ол жасушалардың тіршілігін қамтамасыз ету үшін қажет.

Плазмолемма. Жасушаның барьерлі-рецепторлы және транспорттық жүйесі

Плазмолемма (plasmalemma) немесе ішкі жасушалық мембрана, әр түрлі жасушалық мембрананың ішінде негізгі орын алады. Ол жасушаны сыртқы ортадан тек шектеп қана қоймай, сонымен бірге оның жасушасыз ортамен байланысуын қамтамасыз етеді.

Плазмолемманың құрылысы. Плазмолемманың негізін липопротеиндер кешені - биологиялық мембрана құрайды. Оның қалыңдығы шамамен 7,5-10 нм және ең жуан жасушалық мембрана болып саналады. Электрондық микроскоп арқылы плазмолемма екі электронды-тығыз және арасындағы ашық үш қабатты құрылымнан тұратынын көруге болады.

Плазмолемманың сыртында мембрананың үстіңгі қабаты – гликокаликс орналасқан. Бұл қабаттың қалыңдығы шамамен 3-40 нм. Гликокаликстың негізін полисахаридтер мен белоктардың және липидтердің қосылыстары (гликопротеинді кешен) құрайды. Липид молекулалары екі қатар түзіп, гидрофобты учаскілерге қарай бағытталады, ал гидрофильді ұштарымен сыртқы белок молекулаларына қарай орналасақан.

Гликокаликс құрамына тіндер үйлесімділігін қамтамасыз ететін, гормондар және нейромедиаторларды қабылдайтын рецеепторлар, жасуша ішінде түзіледі.

Плазмолемма қызметтері.Бұл мембрана әр түрлі негізгі қызметер атқарады: барьерлік (тосқауыл), транспорттық, рецепторлық, адгезиялық (жабысу).

Барьерлік қызмет - жасушаның ішкі ортасын сыртқы ортасынан бөлуді қамтамасыз етеді. Липидті биқабаттың гидрофобты бөлігі көптеген заттарды, әсіресе, полярлы зарядталмаған (мысалы, глюкоза, аминқышқылдар, сахароза, нуклеотидтерді) және зарядталған молекулаларды (иондарды) өзі арқылы өткізбейді. Плазмолемманның барьерлік қызметі арқасында жасуша ішіндегі суда еритін заттар сыртына ағып кетпейді. Алайда бірнеше себептерге байланысты, мұндай кедергі абсолютты болуы мүмкін емес. Біріншіден, жұмысын тиімді атқару үшін жасуша ферменттеріне рН және иондар концентрацясының оптимальді деңгейі қажет. Екіншіден, энергия көзі және жасуша компоненттері түзілуіне «шикізат» ретінде қажетті қоректік заттар (глюкоза аминқышқылдар, т.б.) жеткізіліп тұруы тиіс. Үшіншіден, жасуша метаболизмінің (зат алмасуының) пайдалы өнімдері және уытты қалдықтары шығарылуы қажет. Ақыр аяғында, нервтік және бұлшық ет белсенділігін қамтамасыз ететін иондардың трансмембраналық градиенті (айырымы) қалыптасуы тиіс. Бұл құбылыстардың барлығы да плазмалы және жасуша ішілік мембраналары арқылы түрлі заттардың тсымалдануын талап етеді. Сондықтан, эволюция кезінде мембраналарда барьерлік қасиетке қосымша әртүрлі арнайы тасымалдау жолдары қалыптасқан. Яғни, олар жартылай немесе талғамды өткізгіштік (бір заттарды өткізіп, басқаларын өткізбеу) қасиетіне ие.

Транспорттық қызмет. Плазмолемма транспорттық қызметін атқара отырып, бірнеше заттардың, мысалы судың, иондардың, кейбір төменгі молекулярлы қосындылардың енжар ауысуын қамтамасыз етеді. Биополимерлердің ірі молекулалары плазмолемма арқылы өтпейді. Бірқатар жағдайда макромолекулалар, тіпті олардың агрегаттары жасуша ішіне эндоцитоз нәтижесінде түседі.

Эндоцитоз. Макромолекулалардың тасымалдануы эндоцитоз (грек. endo - ішкі және cytos -жасуша) механизмі арқылы орындалады. Жасушадан тыс орналасқан материалдар плазмолемманың ойылған жерінде ұсталып, ішке қарай тартылады. Бұл ойықтың ішеттері эндоцитоздық көпіршік немесе биқабатты мембранамен қоршалған, шар тәрізді эндосомдар қалыптасқан соң қосылады. Кейіннен эндосоманың ішіндегілері жасуша ішілік өңделуге (процессингке) ұшырайды. Эндоцитозды фагоцитоз және пиноцитозға бөлуге болады.

Пиноцитоз(грек. pinein - ішу и cytos - жасуша) –жасушамен сұйықтықты және ерітілген заттарды (макромолекулярлы қосындыларды) жұту. Пиноцитоз лейкоциттерде, бауыр жасушалары - гепатоциттерде, су-тұз алмауға қатысатын бүйрек жасушаларында және т.б. өтеді. Пиноцитоз макропиноцитоз (эндосом диаметр 0.2-0.3 мкм) және микропиноцитоз (диаметрі- 70-100 нм) болып екіге бөлінеді.

Фагоцитоз (грек. phagein - жұту және cytos - жасуша) – жасушалар өсінділерімен ірі, қатты бөлшектерді қармап жұтып, цитоплазмасында фагоцитоздық вакуоль (фагосома) деп аталатын ірі мембраналық көбікшені қалыптастырады.

Экзоцитоз (грек. ехо – сыртқа және cytos - жасуша) - плазмолемма жасушалардан заттарды сыртқа

шығаруға қатысады. Мембраналы экзоцитоздық көпіршіктер плазмолеммамен бірігіп, оның бөлігіне айналып кетеді. Бұл кезде көпіршіктер ішіндегі заттар жасушадан тыс кеңістікке бөлінеді. Бұл заттардың тіршілігі әр түрлі: біреулері плазмолемманың бетіне жабысып, перифериялық белоктарға айналады (мысалы, антигендер); екіншілері жасушааралық заттардың компоненттеріне айналады (мысалы, коллоген); үшіншілері биологиялық активті заттар (гормондар, медиаторлар) ретінде басқа жасушаларға әсерін тигізеді.

Трансцитоз (лат. trans - өте шығу және грек. cytos - жасуша) процесі эндоцитоз және экзоцитоз сипаттарына бірдей тән. Мысалы, капиллярлардың қабырғасын іш жағынан қаптайтын жалпақ жасушалар – эндотелиоциттердің бір бетінде эндоцитоздық көпіршіктер қалыптасып, қарсы бетіне тасымалданғаннан кейін экзоцитоздық көпіршікке айналады.

Эндоцитоз және экзоцитоз процестері микротүтіктер мен жиырылғыш микрофиломенттердің қатысуымен жүреді. Көптеген жасушаларда плазмолеммалар құрылысы әртүрлі төмпешіктер құруы мүмкін. Бірқатар жасушаларда мұндай төмпешіктердің құрамында цитоплазманың арнайы компоненттері (микротүтіктер, фибриллдер) болады. Одан ширақшалар мен кірпікшелер және т.б. түзіледі.

Рецепторлық қызметі химиялық және физикалық факторларды ерекше тануға қатысатын арнайы құрылымдардың плазмолеммада орналасуына байланысты. Рецепторлар жасушалардың бетінде орналасады. Гликопротеидтер мен мембрананың гликолипидтері рецепторларлық қызмет атқара алады. Биологиялық белсенді заттарға – гормондарға, медиаторларға, белгілі бір белоктарға арнайы рецепторлар бар.

Плазмолемманың адгезиялық қызметі

Жасуша аралық байланыстар

Плазмолемма арнайы құрылым - жасушааралық байланыстар түзуге қатысады. Мұндай байланыстардың бірнеше түрлерін ажыратады. Қарапайым жасуша аралық байланыс – көрші жасушалардың плазмолеммаларының 15 – 20 нм қашықтықта жақындауы. Тығыз байланыс - екі плазмолемма қабаттары бір – біріне өте жақын орналасады. Олар химиялық құрамы әртүрлі ортаны (ішкі, сыртқы) бөліп, заттарды өткізбейтін барьер жасайды.

Байланыстың ерекше түрі десмосома, ол әсіресе эпителиде жиі кездеседі. Десмосома аймағында плазмолеммаға электронды тығыз заттың учаскесі жабысып тұрады.

Саңылаулы байланыс немесе нексус тіндердің барлық тобында кездеседі. Оның қызметі иондар мен ұсақ молекулаларды жасушадан жасушаға өткізу.

Синапснерв тіндерінде болады. Олар арнайы аймақтарда екі нейрон арасында және нейрон мен кез - келген элементтер арасында кездеседі.

10.Жасушаның жасушалық циклі. Оның сатыларының сипаттамасы: митоздық цикл, өсуі мен түрленуі, белсенді қызметі, жасушаның қартаюы және өлуі. Митоздық цикл. Анықтама және биологиялық маңызы. Митоздық бөлінудің кезеңдері. (интерфаза мен митоз). Митоздық циклдің негізгі процестерінің сипаттамасы. Митоз. Биологиялық маңызы. Митоз сатылары. Әрбір сатыларында өтетін жасушаның құрылымдық құрамының өзгерісті.

Клетка теориясының постулаттарының бірі клетка санының артуы, олардың көбеюі бастапқы клетканың бөлінуі арқылы жүзеге асуы. Әдетте клетка бөлінер алдында олардың хромосомалық аппаратының екі еселенуі, ДНҚ синтезі жүреді. Бұл ереже прокариоттық және эукариоттық клеткаларға да тән. Клетканың бір бөлінуден келесі бөлінуге дейін немесе бөлінуден өліміне дейінгі тіршілік ету уақытын клеткалық цикл деп атайды (cyclus cellularis).

Жоғары сатыдағы омыртқалылардың ересек организмінде әртүрлі тіндер мен мүшелердің клеткаларының бөлінуге қабілеттілігі бірдей емес. Бөлінуге қабілеттілігін жоғалтқан клеткалар популяциясы кездеседі. Бұл көбінесе дараланған, дифференциацияланған клеткалар (мысалы, қанның түйіршікті лейкоциттері). Организмде үнемі жаңарып тұратын әртүрлі эпителиалды, қан жасайтын тіндер бар. Осындай тіндерде клеткалардың бір бөлігі қызметін атқарып болған немесе тіршілігін жойған клеткалардың орнын үнемі ауыстырып отырады (мысалы, жабындық эпителидің базальды қабатының клеткалары, ішек крипталарының клеткалары, сүйек кемігінің қан жасайтын клеткалары). Кәдімгі жағдайда көбейе алмайтын клеткалар тіндер мен мүшелердің репаративті регенерациясы процестері кезінде бұл қасиеттеріне қайтадан ие болады. Клеткалық цикл сатыларына байланысты көбейетін клеткалардың ДНҚ саны да әртүрлі. Бұл соматикалық әрі жынысты клеткалардың көбеюінде байқалады.

Аталық және аналық жыныс клеткаларының хромосома жиынтығы гаплоидты болатыны белгілі, бұған сәйкес организмнің барлық басқа клеткаларына қарағанда ДНҚ мөлшері 2 есе аз. Осындай дара жиынтықты хромосомалары бар жыныс клеткаларын (сперматозоидтар мен ооциттер) гаплоидты деп атайды. Плоидтылықты n әрпімен белгілейді. Сонымен, 1 n бар клеткалар гаплоидты, 2 n - диплоидты, 3 n - триплоидты және т.б. аталады. Клеткаға сәйкес келетін ДНҚ мөлшері оның плоидтылығына (с) байланысты: 2 n санды хромосомды клетканың ДНҚ мөлшері 2 с. Ұрықтанған кезде 1 n хромосом жиынтықты екі клетка қосылады да диплоидты (2 n, 2 с) клетка-зигота пайда болады. Диплоидты зиготаның бөлінуі және диплоидты клеткалардың әрі қарай бөлінулерінен организм пайда болады.

Диплоидты клеткалардың клеткалық циклін қарастыру барысында олардың популяцияларында диплоидты (2 c), тетраплоидты (4 с) және ДНҚ белгілі мөлшері бар интерфазалық клеткалар кездеседі. Бұндай гетерогендік интерфазаның қатаң бір кезеңінде (periodus intermitoticus) ДНҚ екі еселенуімен анықталады, ал клетка нағыз бөлінуге осы процестен кейін кіріседі.

Барлық клеткалық цикл 4 уақыт бөлігінен тұрады: нағыз митоз (M), пресинтездік (G₁), синтездік (S) және постсинтездік (G₂) интерфаза кезеңдерінен. G₁ - кезеңде клеткалардың бір ядросына ДНҚ диплоидты (2 с) мөлшері келеді. G₁ кезеңнен кейін жас клеткаларда белоктардың және РНҚ жалпы мөлшері екі есе аз. G₁ кезеңде клеткалық белоктың жинақталуымен клеткалардың өсуі байқалады Бұл кезеңде клетканың ДНҚ синтезіне дайындығы басталады (S–кезең).

G₁ кезеңде белок немесе аРНҚ синтезінің бәсеңдеуі S-кезеңнің жүзеге асуын тоқтатады, себебі G₁-кезеңде ДНҚ құрушылардың (мысалы, фосфокиназ-нуклеотиді), РНҚ метаболизмінің ферменттерін және белокты түзетін ферменттердің синтезі жүреді. Бұл РНҚ мен ақуыздың синтезінің ұлғаюымен сәйкес келеді. Сол сияқты энергиялық алмасуға қатысатын ферменттердің белсенділігі тез артады.

Келесі S-кезеңде ДНҚ мөлшерінің екі еселенуі жүріп, оған сәйкес хромосом саны да екі еселенеді. S-кезеңдегі клеткалардағы ДНҚ мөлшері де әртүрлі болады – 2 ден 4 с дейін. Бұл клеткалардың ДНҚ синтезінің әртүрлі этаптарында зерттеуге алынуымен байланысты. S-кезең клеткалық циклде негізгі болып саналады. ДНҚ синтезі болмай клетка митоздық бөлінуге қатыспайды.

Тек бір жағдай мейозда жыныс клеткаларында пісіп-жетілудің екінші бөлінуінде екі бөліну арасында ДНҚ синтезі болмайды.

S-кезеңде РНҚ синтезінің деңгейі ДНҚ мөлшеріне сәйкес жоғарылайды.

Постсинтездік (G₂) фаза премитоздық деп те аталады. Соңғы терминнің келесі сатының өтуі үшін маңызы бар, ол – митоздық бөліну сатысы. Бұл фазада митоз үшін қажетті аРНҚ синтезі өтеді. Одан ерте клетканың бөлінуін анықтайтын рибосомалардың рРНҚ синтезделеді. Бұл уақытта синтезделетін ақуыздардың ішінде ерекше орын алатыны тубулиндер – митоздық жіпше ақуыздары.

G₂-кезеңінің аяғында немесе митозда митотикалық хромосомалардың конденсациялануына қарай РНҚ синтезі тез төмендеп, митоз кезінде толығымен тоқтайды. Митозда ақуыз синтезі 25 % дейін төмендеп келесі G₂-кезеңде өзінің жоғары деңгейіне көтеріледі.

Өсімдіктер мен жануарлардың өсіп келе жатқан тіндерінде циклден тыс қалатын клеткалар әрқашанда кездеседі. Бұл клеткаларды G₀-кезеңінің клеткалары деп атау қабылданған. Осы клеткалар тыныштықтағы, уақытша немесе көбеюге қабілетін жоғалтқан клеткалар болып келеді. Кейбір тіндерде осындай клеткалар өздерінің морфологиялық қасиеттерін өзгертпей ұзақ уақыт өмір сүре алады: камбиалды, бағаналы клеткаларға (мысалы, қан жасайтын тіндерде) айнала отырып кейде көбеюге де қабілеттілігін сақтайды. Көбеюге қабілеттілікті жоғалту көбінесе даралануға, дифференциациялануға әкеліп соғады. Мұндай клеткалар циклден шығады, бірақ кей жағдайларда циклге қайтадан кіре алады. Мысалы, бауырдың көптеген клеткалары G₀-кезеңінде болады; олар ДНҚ синтезіне қатыспайды, бөлінбейді. Ал эксперименталды жануарларда бауырдың бір бөлігін алып тастағанда көптеген клеткалар митозға дайындықты бастап, ДНҚ синтезіне кіріседі және митотикалық бөліне алады. Кейбір жағдайларда, мысалы тері эпидермисінде көбею циклінен шығып, дифференциацияланудан кейін клеткалар біраз уақыт қызметін атқарып, кейінірек өледі (жабынды эпителидің мүйізденген клеткалары).

Клеткалардың бөлінуі

Митоздық цикл

Митоз (mitosis) кезінде ядро (кариокинез) және цитоплазма (цитокинез) бөлінеді. Ол клеткалар бөлінуінің әмбебап, кең таралған әдісі. Бұл уақытта конденсацияланған және редупликацияланған хромосомалар митоздық хромосомалардың тығыз пішініне көшеді, хромосомалардың сегрегациясына және орын ауыстыруына қатысатын бөліну ұршығы пайда болады (ахроматиндік митоздық аппарат), клетканың қарама-қарсы полюстеріне хромосомалардың екі жаққа кетуі және клетка денесінің бөлінуі жүзеге асырылады (цитокинез, цитотомия).

Клеткалардың тура емес бөліну процесін бірнеше негізгі фазаларға бөлу қабылданған: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза.S-кезең аяқталғаннан кейін интерфазалық ядродағы ДНҚ мөлшері 4 с тең, оған себеп хромосомалық материалдың екі еселенуі. Бірақ морфологиялық тұрғыда осы сатыда хромосомалар санының екі еселенгенін тіркеу әрқашан сәтті бола бермейді. Жіп тәрізді тығыз денешіктер - хромосомалар клетка бөліну процесінің басында, яғни клетканың митоздық бөлінунің профазасында көріне бастайды. Профазадағы хромосоманы санағанда оның саны 2 n тең болады. Бірақ, бұл қате пікір, себебі профазада хромосома қосарлы, олардың интерфазадағы редупликациясының нәтижесі. Профазада ұқсас хромосомалар бір-біріне жақындасады, сондықтан барлық құрылымның қосарлығын көру қиын. Кейінірек әр жұптағы хромосомалар ширатыла бастайды. Хромосомалардың қосарлығы тірі клеткаларда профаза аяғында байқалады, жалпы саны 4 n тең. Демек, профаза басында хромосомалар екі ұқсас хромосомалардан құралған, немесе, оларды басқаша хроматидтер деп атайды. Олардың профазадағы саны (4 n) ДНҚ (4 с) санына дәл сәйкес келеді.

Профазада хромосома конденсациясына параллель ядрошықтар маңайында рибосомалық гендердің бәсеңсуі нәтижесінде ядрошықтар жоғалады.

Бір уақытта осы айтылғанмен бірге профаза ортасында ядро қапшығының бұзылуы басталады: ядролық тесіктер жоғалады, қапшық ең алдымен бөліктерге, кейінірек ұсақ мембраналық көпіршіктерге ыдырайды. Бұл уақытта белок синтезімен байланысты құрылымдар да өзгереді. Түйіршікті эндоплазмалық тордың саны азайып, қысқа цистерналарға және вакуольдерге бөлінеді, оның мембранасындағы рибосомалар саны да тез төмендейді. Мембраналарда, гиалоплазмада полисомалар саны да көп мөлшерге қысқарады (25 %), бұл бөлінетін клеткалардағы белок синтезінің жалпы деңгейінің төмендеу белгісі.

Митоздағы екінші маңызды құбылыс профаза сатысында бөліну ұршығының түзілуі. Профазада жасалған центриольдер клетканың қарама-қарсы жақтарына кетеді, соңыра олардан ұршық полюстері қалыптасады. Әр полюске қосарланған центриольдер, диплосомалар кетеді. Диплосомаларадың ажырауына қарай әр диплосоманың центриольдерінен шығатын микротүтіктер қалыптаса бастайды.

Жануарлар клеткаларында қалыптасатын бөліну аппараты ұршық тәрізді пішінді және ол бірнеше аймақтарға бөлінген: ішінде центриольдері бар центросфералардың екі аймағы және олардың арасындағы ұршық талшықтары аймағы. Барлық осы аймақтарда микротүтіктер саны өте көп.

Бұл аппараттың орталық бөлігіндегі микротүтіктер, сол сияқты центросфералардың микротүтіктері центриольдер аймағында тубулиндердің және арнайы құрылымдардың – кинетохорлардың полимеризациясы нәтижесінде түзіледі. Бөліну ұршығының талшықтарының екі типі бар: әр полюстен ұршық орталығына баратын және хромосомаларды полюстың біреуімен байланыстыратын хромосомалық талшықтар.

Бөліну аймағында ұршықтың микротүтіктерінің өсуінде диплосоманың центриольдерінің біреуі қатысады, аналық болып саналады. Митоз профазасында ұршықтың осындай түзілулері және жіптерінің өсуі (микротүтіктер шоқтары) жүреді.

Алғашқы бөліну орындарындағы хромосомалар маңайында микротүтіктер пайда болатын тақталы кинетохорлар көрінеді. Сонымен, жануарлар клеткаларында центриольдер мен хромосомалық кинетохорлар бөліну ұршығының микротүтіктерін жасайтын орталық болып есептеледі.

Метафаза барлық митоздың уақытының үштен бір бөлігін алады. Метафаза кезінде бөліну ұршығының түзілуі аяқталады, ал хромосомалар метафазалық табақша немесе аналық жұлдызша түзіп ұршықтың экватор жазықтығына жиналады. Метафаза аяғында ұқсас хроматидтердің бір-бірінен ажырауы аяқталады. Олардың иықтары параллель жатады, тек арасындаоларды бөлетін қуысты көруге болады. Хроматидтердің арасындағы байланысты центромера ғана сақтайды.

Анафаза. Хромосомалар центромералар төңрегінде бір-бірімен байланысты жоғалтып, клетканың қарама-қарсы полюстері бағытына қарай жылжи бастайды. Хромосомалардың қозғалу жылдамдығы бірдей, ол 0,2-0,5 мкм/мин. Анафаза – митоздың ең қысқа кезеңі (барлық уақыттың бірнеше проценті ғана), бірақ бұл уақытта бір қатар өзгерістер жүреді. Оның ішіндегі бастысы қос хромосомалар жиынтығының даралануы және клетканың қарама-қарсы жақтарына кетуі.

Хромосомалардың қозғалысы екі процестен құралады, олардың полюстер бағытында және полюстердің өздерінің қосымша ажырауы.

Митозда хромосомалардың ажырау механизмі микротүтіктердің қысқаруы деген болжам расталмаған, сондықтан көптеген зерттеушілер “сырғанағыш жіптер” гипотезасын қолдайды, оған сәйкес көршілес микротүтіктер бір-біріне және жиырылғыш белоктар әсер етіп хромосомаларды полюстерге тартады.

Анафазаның аяғында хромосомалардың шиыршығы жазылады. Осыған байланысты хромосомалар біртіндеп ұзарады және жіңішкереді. Бұл телофазаның басталуы.

Телофаза диплоидты (2 n) хромосомалар жиынтығының ажырауының тоқтауымен басталады (ерте

телофаза) және жаңа интерфазалық ядроның құрастырыла бастауымен (кеш телофаза, ерте G₁—кезең), бастапқы клетканың екі жас клеткаға бөлінуімен аяқталады (цитокинез, цитотомия). Ерте телофазада хромосомалар өздерінің бағыттарын өзгертпей (центромерлік бөліктер – полюстерге қарай, ал теломерлік – ұршық орталығына қарай) деконденсацияланып көлемі үлкейеді. Олардың цитоплазманың мембраналы көпіршіктерімен түйісетін жерінде жаңа ядро қабығы түзіледі. Ядро қабығы түзілгеннен кейін жаңа ядрошықтардың қалыптасуы басталады. Клетка жаңа G₁-кезеңге ауысады.

Телофазаның маңыздылығы – клетка денесінің бөлінуі, цитотомия немесе цитокинез, жануарлар клеткаларының клетка ішіне қарай плазмалық мембрананың ойысуы арқылы бөліну жолы. Бұл кезде цитоплазманың кортикалды мембрана астындағы қабатында клетка экваторына бағытталған қысқартқыш элементтері орналасады. Осы сақинаның қысқаруы плазмалық мембрананың ойысып клетканың екіге бөлінуіне әкеліп соғады.

Митоздық аппарат зақымданған кезде метафазада митоздың бөгелуі, немесе хромосомалардың шашырауы мүмкін. Центриольдер репродукциясы бұзылғанда көп полюсті немесе асимметриялы митоздар да жүруі мүмкін. Цитотомияның бұзылуы ірі ядролардың немесе көп ядролы клеткалардың түзілуіне әкеліп соғады.

Митоздық хромосомалардың морфологиясы

Митоздық хромосомалар элементарлы хромосомалық фибриллдерден тұрады – ДНП молекулаларынан. Әр хромосомаға күрделі қысқа денешік – нағыз митоздық хромосома бір ірі ДНП фибрилласы келеді. Митоздық хромосомада осы ірі дезоксирибонуклеопротеидтер молекуласының бүйір ілмектері болатыны анықталған. Хромосомалардың бүйір ілмектері 30 мкм дейін жетеді. Олар шырмалғанда (спиральданғанда) аралық сипаттағы құрылымдар – хромонемді фибриллдер түзіледі. Хромосомалардың осы компоненттерінің бір-бірімен әсерлесуі және өзара агрегациясы хроматиннің митоздық хромосомалар түрінде тығыздалуына әкеледі.

Митоздық хромосомалар морфологиясы метафазада және анафазаның бастапқы кезеңінде жақсы зерттеледі. Бұл кезде хромосомалар әртүрлі ұзындықтағы белгілі қалыңдығы бар таяқша тәрізді құрылымдар. Көптеген хромосомаларда бірінші тартылу аймағын (центромерлер) оңай табуға болады, ол хромосоманы екі иыққа бөледі. Бірдей немесе бірдей дерлік иықтары бар хромосомаларды метацентрикалық, ал әртүрлі ұзындықта иықтары бар хромосомаларды субметацентрикалық деп атайды. Таяқша тәрізді екінші көрінер - көрінбес иығы бар хромосомаларды акроцентрикалық деп атайды. Бірінші тартылу аймағында кинетохор орналасады. Бұл аймақтан митоз кезінде клетка бөлінуінде хромосомалар орын ауыстыруымен байланысқан клеткалық ұршықтың микротүтіктері кетеді. Кейбір хромосомаларда екінші тартылу аймағы болады, хромосоманың бір ұшын бөліп тұратын - хромосомалар серігі. Екінші кезектегі тартылуларды ядрошықты жасаушылар деп атайды, себебі интерфазадағы хромосомалардың осы орындарда ядрошықтың түзілуі жүреді. Осы жерде рибосомалық РНҚ синтезіне жауап беретін ДНҚ орналасқан.

Хромосомалардың иықтарының соңы - теломерлермен аяқталады. Хромосомалар мөлшері, саны әртүрлі организмдерде алуан түрлі.

Берілген түрдің хромосомалар санының жиынтығы, мөлшері және құрылысының ерекшеліктері кариотип деп аталады.

Хромосомаларды арнайы әдістермен бояғанда бірдей боялмайды: ұзына бойына қарағанда боялған және боялмаған жерлерде – хромосомалардың дифференциалды біртексіздігі көрінеді. Әр хромосоманың осындай дифференциалды боялуының қайталанбайтын суреті болатыны маңызды. Дифференциалды бояу әдісін қолдану арқылы хромосома құрылысы жан-жақты зерттеледі. Адам хромосомаларын мөлшеріне байланысты 7 топқа бөледі (A, B, C, D, E, F, G). Бұл кезде ірі (1, 2) хромосомаларды ұсақтарынан (19, 20), метацентрикалықты акроцентрикалықтан (13) ажыратуға болады, ал топ ішінде бір хромосоманы екіншісінен ажырату қиын. С6 және С7 топтардағы хромосомалар бір-бірімен, сол сияқты X-хромосомамен ұқсас. Дифференциалды бояу әдісі осы хромосомаларды бір-бірінен анық ажыратуға мүмкіндік береді.

12.Жасушаның зақымдау әсерлеріне реакциясы. Жасушаның қайтымды және қайтымсыз өзгерістері және оның морфологиялық көріністері. Жасушаның бейімделу қасиеті және оның өзгеріске ұшыраған сыртқы орта жағдайында жасушаны сақтаудағы маңызы. Жасушаның өлуі. Некроз бен апоптоз. Олардың пайда болуына әсер ететін факторлар.

Организм және оның клеткалары алуан химиялық, физикалық немесе биогенді факторлардың әсеріне ұшырап отырады. Бұл факторлар бір немесе бірнеше клеткалық құрылымдардың біріншілік бұзылуын туғызып, функциялық зақымдалуына әкеледі. Зақымдалу жылдамдығына, оның ұзақтығы мен сипатына байланысты клетка тіршілігінің да алуан түрлі болуы мүмкін. Зақымдалу нәтижесінде өзгерген клетка зақымдаушы факторға бейімделуі, зақымдалу әсері жойылғаннан кейін белсенділігін жоғалтуы немесе қайтымсыз өзгеріп, тіпті өлуі де мүмкін. Клеткалардың мұндай жағдайларда функционалды және морфологиялық бейнелері өте алуан түрлі. Қайтымды зақымдалуларда әртүрлі факторларға клеткалар бір қатар өзгерістермен жауап береді. Зақымдалуға жалпыклеткалық реакция клетканың әртүрлі бояуларды байланыстыру мүмкіндіктерінің өзгерісі болып табылады. Қалыпты клеткалар клеткалық емес ортадан онда еріген бояуларды сіңіріп, түйіршік ретінде жинақтайды. Түйіршік түзу цитоплазмада жүреді, ал ядро бұл уақытта түссіз қалады. Клетка көптеген физикалық (қыздыру, қысым) және химиялық (ортаның рН өзгерісі, спирт немесе денатурациялайтын агенттің қосылуы) факторлармен зақымданғанда түйіршік түзу тоқтап, цитоплазма мен ядро клеткаға енгізілген бояулармен диффузды боялады. Егер фактордың әсері қайтымды болып оны жойса клетканың түйіршік түзуге қабілеттілігі қайта қалпына келеді. Клетканың әртүрлі зақымдалуларында тотықтырғыштық фосфорлау төмендейді: АТФ синтезі тоқтап оттегіне қажеттілік өседі. Зақымдалған клеткалар үшін гликолитикалық процестердің күшеюі, АТФ мөлшерінің санының төмендеуі, протеолиздің белсенділігінің күшеюі тән. Әртүрлі агенттердің әсерінен болатын цитоплазманың қайтымды өзгерістерінің жиынтығы “паранекроз” терминімен айтылады (Насонов Д.Н., Александров В.Я., 1940).

Клеткаға әртүрлі әсерден болатын ядро құрылымының өзгерісіне хроматин конденсациясы жатады, ол ядролық синтездік процестердің төмендеуін көрсетеді. Клетка өлгенде хроматин коагуляциясы жүріп, ядроның бөліктерге ыдырауымен (кариорексис) және еруімен (кариолизис) аяқталатын ірі агрегаттарға жиналуы жатады (пикноз). Ядрошықтар рРНҚ синтезі басылғанда мөлшері кішірейіп, түйіршіктерін жоғалтып, фрагменттеледі.

Ядро қапшығының өзгерістерінің ішінде жиі кездесетіндерге перинуклеарлық кеңістіктің кеңеюі (ісінуі), ядро пикнозымен қатар жүретін ядро қапшығының жиырылуы жатады. Зақымдалудың алғашқы кезеңдерінде клеткалар шар тәрізді пішінге ие болып, көптеген клеткалық өсінділері мен микробүрлерін жоғалады. Әрі қарай, керісінше, плазмолемманың өзгерісіне клетка бетінде әртүрлі өсінділер немесе ұсақ көпіршіктердің пайда болуы жатады. Тотықтырғыштық фосфорланудың бастапқы кезеңдерінде митохондриялық матрикстің қысылуы және мембранааралық кеңістіктің кеңеюі байқалады. Одан әрі митохондрия реакциясының осы типі оның ісінуімен ауысады. Бұл уақытта митохондриялар шар пішінді мөлшері үлкейе түседі, матрикс су жинаған сайын мөлдірлене түседі. Митохондрияның ісінуі, кристалардың саны мен мөлшерінің кішіреюімен жүреді. Митохондрияның қайтымсыз зақымдалуында олардың мембраналары бұзылып, матрикс гиалоплазмамен араласып кетеді.

Эндоплазмалық тор жүйесі көбінесе вакуолизацияға ұшырап, ұсақ көпіршіктерге ыдырайды. Түйіршікті ретикулумның мембранасында белок синтезінің төмендеуін көрсететін рибосома саны азаяды. Гольджи комплексінің цистерналары да көлемі жағынан үлкейеді немесе ұсақ вакуольдерге ыдырайды. Зақымдалған клеткаларда лизосомалардың белсенділігі күшейіп, аутофагосомалардың саны артады. Клеткалық ауыр зақымдалуларда лизосомалардың мембраналары жарылады және лизосомалық гидролазалар клеткалардың өздерін бұза бастайды, яғни клеткалардың лизисі жүреді.

Зақымдалған клеткалардың бірден митоздық активтілігі төмендейді, клеткаішілік ортаның өзгерістеріне өте сезімтал митоздық аппараттың бұзылуына байланысты, олар митоздың әртүрлі кезеңдерінде жиі бөгеліп отырады.

Клеткалар зақымдалуының үдеу барысы қолайсыз әсерлермен тоқтауы да мүмкін. Егер клеткадағы өзгерістер ұзаққа бармаса, онда клеткалық зақымдалулардың репарациясы жүреді, клетка қалыпты функциялық деңгейге қайтып келеді. Сонымен, көп жағдайда митохондрияның ісінуімен, эндоплазмалық тордың фрагменттелуімен байланысты зақымадалулар қайтымды. Клеткаішілік құрылымдардың қалпына келу процесі клеткаішілік регенерация деп аталады.

Клеткалар репарациясы барлық мүмкіндіктері қалпына келгенде толық, немесе толық емес деп бөлінеді. Соңғы жағдайда зақымдайтын фактордың әсерін тоқтатқанда клеткалық функциялардың бір қатары қалпына келеді, бірақ біраз уақыттан кейін олар ешбір әсерсіз тіршілігін жояды. Көбінесе бұл клеткалық ядро зақымдалғанда байқалады.

Клеткалардың сыртқы және организмішілік факторлармен зақымдалуы олардың метаболизмінің реттелуінің бұзылуына әкелуі мүмкін. Бұл кезде клеткалық қосындылардың жылдам жинақталуы немесе, керісінше, резорбциясы жүреді. Сонымен қатар, мембраналық органеллалардың вакуолизациясын тудыратын клеткалық мембраналар өткізгіштігінің реттелуінің бұзылуы байқалады. Патологиялық анатомияда клеткалық құрылымдағы мұндай өзгерістерді дистрофия деп атайды. Майлы дистрофияда клеткаларда майлы қосындылар жинақталады. Майды сіңіретін клетка оларды пайдалана алмаса цитоплазмада май тамшылары жинақталады. Өзгерген клеткалардың цитоплазмасында көпқабатты мембраналық пласт түріндегі липопротеидті комплекстердің жиналуы байқалады. Қанттар метаболизмін реттейтін процестердің бұзылуы гликогеннің патологиялық қыртыстануы мен жинақталуын тудырады, ол гликогенді ыдырататын ферменттің (глюкозо-6-фосфатаза) жетіспеушілігімен байланысты болуы мүмкін. Өзгерген клеткаларда әр түрлі пигменттердің, белокты түйіршіктердің және т.б. қыртыстануы жиі жүреді.

Реттеуші процестердің патологиялық бұзылуларының ерекше формасы болып қатерлі ісіктің өсуі жатады. Ісік клеткалары тоқтаусыз, шексіз көбеюмен, даралану деңгейінің бұзылуымен, клеткалар құрылысының өзгеруімен, организм жағынан реттеуші әсерлерден салыстырмалы автономдылығымен, метастаз беру қабілеттілігімен сипатталады. Ісік клеткалары барлық осы қасиеттерді ұрпақтан ұрпаққа сақтайды, яғни қатерлі қасиеттер осындай клеткалардың тұқымқуалайтын ерекшеліктері. Сондықтан, өзгерген генетикалық құрылымдары бар қатерлі ісік клеткалары мутанттар; клетка генотипінің өзгерісін жас клеткаларға ақаулы ақпараттың үздіксіз берілуімен түсіндіруге болады.

Клеткалар қайтымсыз зақымдалуларда тіршілігін жояды. Клеткалық өлімнің анықтамасын беру қиын, себебі өлу – бір жақты құбылыс емес, ол процесс. Қайтымсыз зақымдалуларда клеткалардың бүлінуіне әкелетін бір ізділік өзгерістер кездеседі. Клеткалар өзгерістерінің ең басында қайтымды, паранекроздық сипаттамалар кездеседі. Клетка өлімінің айқын белгісіне клеткаішілік гидролитикалық ферменттердің активтілігі жатады. Олар гиалоплазмада активтендіріледі, белоктарды, майларды және т.б. ыдырата бастайды, бұл кезде клеткаішілік мембраналар, лизосомалар мембраналары бұзылады. Осының барлығы тек жасушалардың өлімінен кейін болатын өзгерістерге, яғни клеткалардың еруіне, бүлінуіне әкеледі.

44.Жүйке жүйесінің рефлекторлық қызметін атқаратын морфологиялық субстраты (қарапайым және күрделі рефлекторлық доғалар туралы түсінік). Рефлекторлық доғаның «поляризациясына» синапстың маңызы. Нейрондық теория (Рамон–және-Кахаль, Б.И. Лаврентьев).

Рефлекторлық доға – бiр – бiрiмен синапс арқылы байланысқан нейрондар тiзбегi. Олар қозуды сезгiш нейрондар рецепторынан жұмысшы мүшенiң эфференттi ұшына дейiн өткiзудi қамтамасыз етедi. Ең қарапайым рефлекторлық доға екi нейроннан тұрады: сезгiш және қозғалтқыш. Көп жағдайларда сезгiш және қозғалтқыш нейрондар арасында кiрiстiрмелi немесе ассоциативтi нейрондар орналасады.

Нерв тінінің жасқа сай ерекшеліктері: Нерв тінінің жасқа сай ерекшеліктері постнаталдық кезеңде нейроциттердің бөліну қабілетін жоғалтуына байланысты. Осының салдарынан уақыт өткен сайын нейроциттердің саны, соның ішінде әсіресе сезгіш нейроциттер азаяды, сонымен қоса нейроциттердің метаболикалық процестерінің деңгейі төмендейді. Мұның бәрі цитоплазмада липофусцин ("тозу пигменті") қосындысының жинақталуымен көрінеді. Все это выражается закономерным накоплением включений липофусцина ("пигмент изнашивания") в цитоплазме. Нерв жасушаларында регенерация процесін қарай отырып, нейроциттер организмнің жоғары маманданған жасушалары екенін айтуға болады, сондықтан олар митозға қабілеттілігін жойған. Нейроциттердегі нейрофизиологиялық регенерация (восполнение естественного износа ) «жасушаішілік регенерация» типі бойынша жүреді, яғни жасуша бөлінбейді, бірақ тозған оргоноидтар мен басқа да жасушаішілік құрылымдар үдемелі жаңарып отырады. Себебі нейроциттерде жасушаішілік құрылымдардың органикалық компоненттерін синтездейтін күшті синтездік аппарат орналасқан. . компоненттердің түйіршікті ЭПТ, Гольджи аппараты және митохондриялар жақсы дамыған.

43. Жүйке талшықтары. Жалпы морфо-функциональдық сипаттамасы. Жіктелуі. Миелинді және миелинсіз жүйке талшықтарының құрылысы. Жүйке талшықтарының дегенерациясы мен регенерациясы. Жүйкелік аяқтамалар. Жалпы морфо-функциональдық сипаттамасы. Сезімтал және қозғалтқыш жүйкелік аяқтамалар, олардың жіктелуі мен құрылысы. Синапс туралы түсінік. Нейрон аралық синапстар. Жіктелуі мен құрылысы. Синапстардағы қозуды өткізу механизмі.

Қабықтармен қапталған нерв жасушаларының тармақтары нерв талшықтары деп аталады. Құрылысы бойынша барлық нерв талшықтары екі топқа бөлінеді - миелиндi және миелинсiз.

Нерв талшығындағы нерв жасушасының тармағы бiлiктi цилиндр деп аталады.

Орталық нерв жүйесiнде нейрондардың тармақтарының қабықтарын олигодендроциттер, ал перифериялық нерв жүйесiнде – нейролеммоциттер түзедi.

Миелинсiз нерв талшықтары вегетативтi нерв жүйесінде кездеседі. Бұл талшықтар бiрнеше бiлiктi цилиндрлер мен нейролеммоциттерден түзiлген қабықтан тұрады. Білікті цилиндрдің айналасында олигодендроциттер тығыз орналасқан. Электрондық микроскоппен қарағанда талшықтың білікті цилиндрі Шванн жасушаларының цитоплазмасына батып тұрғаны көрінеді. Бұл кезде Шванн жасушаларының қабықтары иіліп, оны тығыздалып қоршайды және терең қатпарлар түзеді. Нейролеммоцит қабықтары екі мембрананы - мезаксонды түзеді. Қос мембрананың арасында білікті цилиндр асылып тұрғандай болып көрінеді.

Миелиндi нерв талшықтары орталық және перифериялық нерв жүйесінде кездеседi. Олар миелинсiз нерв талшықтарына қарағанда жуандау. Миелиндi талшықта бiр бiлiктi цилиндр, миелиндi қабат және нейролеммалар болады. Қалыптасқан нерв талшығында екi қабатты: iшкi – миелиндi қабат және сыртқы – нейролемманы ажыратады. Миелиндi қабатта липидтер көп, сондықтан осмий қышқылымен өңдеген кезде ол қоңыр – қара түске болады. Бұл қабатта жiңiшке ашық сызық – миелин кертпелерi кездеседi. Миелиндi қабық тұтас болмай, әр аралықтарда ұзындықтары бiркелкi емес сегменттер түзiп, үзік- үзік болып келедi. Бұл үзік жерлерде миелинді қабат болмайды және үзiлген жерiн Ранвье ұстаушысы деп атайды. Миелинизациялау процесі кезінде аксон нейролеммоциттердің бетіндегі науаға өтеді. Науаның шеттері қосылып, сол кезде нейролеммоциттердің плазмолеммаларында қатп

арлар – мезаксон пайда болады. Мезаксон созылып білікті цилиндрдің сыртын қаптап – тығыз миелинді қабат түзеді.

Нерв талшығының бiлiктi цилиндрi нейроплазмадан түзiлген. Ол сыртынан нерв өткiзушi аксолеммамен қапталған. Миелиндi талшықта импульс өткiзу жылдамдығы миелинсiз талшыққа қарағанда жылдам, себебi онда импульс Ранвье ұстаушысы бойымен секiру арқылы жылдам берiледi.

Сызбада екі түрлі талшықтың құрылысындағы айырмашылықтар көрсетілген

Миелинсіз нерв талшығы	Миелиндінервталшығы
Бірнеше білікті цилиндр талшықтың перифериясында орналасады.	Бір білікті цилиндр талшықтың ортасында орналасады.
Білікті цилиндр – вегетативті нерв жүйесінің эфферентті нейрондарының аксоны.	Білікті цилиндр нейроциттің аксоны да дендриті де бола алады.
Олигодендроциттердің ядролары талшықтың ортасында орналасады. .	Леммоциттердің ядроларыталшықтыңперифериясынақарай ығысқан.
Білікті цилиндрдің мезаксондары қысқа.	Мезаксон білікті цилиндрді бұрала бірнеше рет айналдырып миелинді қабат түзеді.
Na^+өзегі білікті цилиндрдің ұзына бойы орналасады.	Na^+-өзегі – тек Ранвье ұстаушысында орналасады.

Нейрондар мен олардың талшықтарының травмаға реакциясы

Нерв талшығының кесілуі нейрон денесінде, нейрон денесі мен кесілген жердің арасында әр түрлі реакцияларды шақырады. Нейрон денесіндегі өзгеріс оның ісінуі, хроматофильді субстанцияның кесектерінің еруі және ядроның жасуша денесінің шетіне қарай ығысуымен айқындалады. Орталық кесіндіде дегенеративтік өзгеріс жарақаттың жанындағы миелинді қабық пен білікті цилиндрдің бұзылуымен шектеледі. Дистальді кесіндіде миелинді қабат пен білікті цилиндр фрагменттелінеді (фрагментируется) және ыдыраған өнімдер макрофагтармен жойылады.

Регенерация травманың орналасқан жеріне байланысты. Орталық және перифериялық нерв жүйелеріндегі тіршілігін жойған нейрондар қайтып қалпына келмейді. Әдетте орталық нерв жүйесінде нерв талшықтарының толық регенерациясы жүрмейді, бірақ перифериялық нерв жүйесі құрамындағы нерв талшықтарында регенерация жақсы жүреді. Бұл кезде талшықтың перифериялық кесіндісінің нейролеммоциттері алғашқы тәуліктің өзінде жылдам активтенеді. Нейролеммоциттердің цитоплазмасында қабаттасқан шар тәрізді құрылымдар түзіледі. Нейролеммоциттердің миелинді қабығы жойылып, 3-4 тәуліктің ішінде олардың көлемі айтарлықтай ұлғаяды. 2- аптаның соңында миелин мен білікті цилиндрдің бөлшектері жойылады.

Бас миы мен жұлынның зақымданған нерв талшықтары регенерацияланбайды десекте, орталық нерв жүйесінің аз жарақаттанған кезінде оның функциясы жартылай қалпына келуі мүмкін.

Нерв ұштары

Нерв ұштарының үш тобын ажыратады:

1. Эффекторлы нерв ұштары, олар нерв импульсін жұмысшы мүшелердiң тiндерiне өткiзедi;

2. Рецепторлы (сезімтал) нерв ұштары;

3. Нейронаралықсинапстар, олар нейрондардыңарасындағыбайланыстардыжүзегеасырады.

Эффекторлы нерв ұштары

Эффекторлы нерв ұштары қозғалтқыш және секреторлық болып бөлінеді.

Қозғалтқыш нерв ұштары – бұл соматикалық немесе вегетативтi нерв жүйесiнiң аксондарының ұшты аппараты. Олардың қатысуымен нерв импульсі жұмысшы мүшелердiң тiндерiне өтедi. Қозғалтқыш нерв ұштары көлденең жолақты бұлшық еттерде нервтi - еттi ұштар деп аталады. Нервті- етті ұштар нерв талшығының білікті цилиндрінің тармақтарынан және етті талшықтың мамандаңған аймағынан тұрады. Миелинді нерв талшығы етті талшыққа жақындағанда миелинді қабығын жоғалтады және оған енеді. Бұл кезде дәнекер тінді элементтер етті талшықтың сыртқы қабығына ауысады. Аксонның терминалды тарамдары мен етті талшықтың плазмолеммалары синапстық саңылау арқылы бөлінген.

Мионевральді синапста нерв талшықтарының терминалды тарамдары көптеген митохондриялар мен ацетихолині бар пресинапстық көпіршіктердің болуымен сипатталады. Қозу кезінде ацетихолин пресинапстық мембрана арқылы синапстық саңылауға түсіп, оны қоздырады.

Моторлы нерв ұштарының постсинапстық мембранасының құрамында медиаторды бұзып, оның қызмет ету мерзімін шектейтін ацетилхолинэстераза ферменті болады.

Секреторлық нерв ұштарының құрылысы қарапайым. Онда құрамында ацетилхолині бар синапстық көпіршіктер орналасқан.

Рецепторлы нерв ұштары

Рецепторлы нерв ұштарысыртқы орта мен iшкi мүшелерден әртүрлi тiтiркенудi қабылдайды. Осыған байланысты рецепторлардың екi тобын ажыратады: экстерорецепторлар және интерорецепторлар.

Экстерорецепторларға есту, көру, иiс, дәм сезу рецепторлары жатады.

Интерорецепторларға висцеро – рецепторлар мен проприорецепторлар жатады.

Барлық сезімтал ұштар құрылыс ерекшелiктерiне байланысты бос нерв ұштарына және бос емес нерв ұштарына бөлiнедi. Бос нерв ұштары бiлiктi цилиндрдiң тек соңғы тарамдарынан, ал бос емес рецептор нерв талшығының түгел компонентiнен тұрады. Бос емес нерв ұштары дәнекер тiндi қабықпен қапталуы мүмкiн – бұл инкапсулденген нерв ұштары. Дәнекер тiндi қабығы жоқ нерв ұштары капсулденбегенге жатады.

Бос емес нерв ұштары негiзi суықты, жылуды қабылдайды. Мұндай ұштар эпителиге тән. Дәнекер тiндерiнде рецепторлар әртүрлi. Оларға бос емес инкапсулденген рецепторлар – Фатер – Пачиннiң пластинкалы денешiгi жатады. Ол қысым мен вибрацияны қабылдайды және терiнiң төменгi қабатында, iшкi мүшелерде болады.

Инкапсулденген нерв ұштарына сондаяқ бұлшық ет және сiңiр рецепторлары жатады.

Нейрон аралық синапстар

Синапстар – нейрондар арасындағы арнайы байланыс, бұл жерде импульс бiр нейроннан екiншi нейронға немесе етті және безді құрылымдарға өтедi. Синапстар импульсті өткізу бағытын анықтайды. Егер аксонды электр тоғымен тітіркендірсе, онда импульс екі бағытта жүреді, бірақ нейрон денесі мен оның өсінділеріне қарсы жүретін импульс басқа нейронға берілмейді. Тек аксонның терминалына жеткен импульс синапстың көмегімен басқа нейронға, етті және безді жасушаларға қозуды жеткізеді. Импульсті өткiзу тәсiлiне байланысты синапстар химиялық және электрлi болып бөлiнедi.

Аксон тарамдарының орналасуына байланысты синапстарды ажыратады:

1. Аксодендриттi (бiр нейрон аксонының терминалды тармағы басқа нейронның дендритiмен синапстық байланысқа түседi)

2. Аксосоматикалық (нейронның терминалды тармағы басқа нейронның денесiнде аяқталады)

3. Аксоаксональді (бiр нейронның терминалды тармағы екiншi нейронның аксонында аяқталады).

Химиялық синапстар импульстарды басқа жасушаларға арнайы биологиялық заттар – нейромедиатрлардың көмегiмен өткiзедi.

Химиялық синапстар қоздырушы немес тежеушi болуы мүмкiн. Онда пресинапстық мембрананы, постсинапстық мембрананы және синапстық саңылауларды ажыратуға болады.

Пресинапстық мембрана – бұл импульсті жіберуші жасушаның мембранасы. Бұл жерде синапстық көпіршіктердің қосылуына және медиатордың синапстық саңылауға бөлінуіне ықпал ететін кальцилік өзекшелер орналасқан.

Синапстық саңылау пресинапстық және постсинапстық мембраналар арасында орналасады. Оның ені 20 – 30 нм.

Постсинапстық мембрана – бұл жасуша плазмолеммасының медиаторды қабылдаушы және импульсті генерациялаушы жері.

Электрлi синапстар сүтқоректiлердiң нерв жүйесiнде салыстырмалы түрде аз кездеседi. Құрылысы бойынша саңылаулы байланыстарға келедi. Бұл саңылаулар бір жасушадан екінші жасушаға иондардың өтуін қамтамасыз етеді

41.Жүйке тінінің жалпы морфо-функциональдық сипаттамасы.,даму көздері. Гистогенезі. Нейроциттер (нейрондар). Нейроциттердің жіктелуі: морфологиялық және функциональдық. Перикарионның /денесі/, аксон мен дендриттердің құрылысы. Жалпы және маманданған органеллалары, олардың маңызы. Нейросекреторлық жасушалар.Шығу тегі. Гистогенез.

Организмдегі нерв тiнiнiң маңыздылығы нерв жасушаларының (нейрондар) тiтiркендiргiштi қабылдау, қозу, импульсті түзу және оны өткiзу сияқты негiзгi қасиеттерiмен көрінеді. Ол нерв жүйесi мүшелерiнің құрылысының негiзi болып табылады.

Нерв тiнi арнайы қызметтер атқаратын нейрондар мен нейроглиядан тұрады. Нейроглия нейрондардың қызметiн қамтамасыз етедi және тiректiк, трофикалық, шектеушi, секреторлық, қорғаныштық қызметтерiн атқарады.

Нерв тінінің дамуы

Нерв тiнi дорсальді эктодермадан – нерв пластинкасынан дамиды. (СУРЕТ) 18 күндік адам эмбрионының эктодермасы нерв пластинкасын қалыптастыра отырып, арқаның ортаңғы сызығы бойынша түрленеді және қалыңдайды. Нерв пластинкасының латеральді шеті көтеріліп нервті жастықты түзеді. Ал жастықтар арасында нервті науа қалыптасады. Нервті жастықтар жақындасып қосылады да нерв түтігі пайда болады. Нерв пластинкасының жасушаларының біраз бөлігі не эпидермалды эктодерманың құрамына, не нерв түтігінің құрамына кірмей, олардың арасында жасушалардың болбыр жиынтығы – нерв жотасы тәрізді орналасады. Бас бөлігінің жотасының жасушалары бас сүйегінің нервтерінің ядроларын қалыптастыруға қатысады, олардың екінші даму көзі нейралды плокадалар. Дене бөлігінде жотаның жасушалары екіге бөлінеді. Олардың біреуі эктодерма мен мезодерманың арасына таралып, тері пигментіне бастама береді. Басқасы сомит пен нерв түтгінің арасынан, сондаяқ мезенхима жасушаларының арасынан өтіп мезенхимадан түсіп қалады. Бұл жасушалардан арқалық ганглий мен автономды нерв жүйесінің ганглиі қалыптасады.

Нейральді плокада деп – ұрықтың басының бүйіріндегі эктодерманың қалыңдауын айтады. Бұл қалыңдықтан жасушалар көшеді және бас нервтерінің V, VII, IX, X жұптарының ганглилерін қалыптастырады.

Нерв жасушалары

Нейрондар немесе нейроциттер нерв жүйесінің маманданған жасушалары. Олар сигналдың қабылдануына, өңделуіне және жеткізілуіне жауапты. Нейрондарды қызметтеріне және тармақтарының санына қарай жіктейді.

Қызметтерiне байланысты нейрондар жiктеледi:

1. Афферентті (немесе сезiмтал, сенсорлы, рецепторлы) – импульсты қабылдайды;

2. Ассоциативтi (кiрiстiрмелi) – нейрондар арасындағы байланысты жүзеге асырады;

3. Эффекторлы (немесе эфференттi, қозғалтқыш) – импульсты жұмысшы мүшелердiң тiндерiне өткiзедi.

Нейроциттердiң көлемдерi әртүрлi. Мысалы мишық қыртысындағы түйiршiкті жасуша денесi 4 - 6 мкм, ал үлкен ми сыңарларының қыртысындағы үлкен пирамидалы жасушалар денесi (Бец жасушасы) 130 - 150 мкм. Нейрондар дене және тармақтардан тұрады. Бұл тармақтар – аксон (нейрит) және сандары әр түрлi, тарамдалған дендриттер болып жiктеледi.

Аксон арқылы жасушаның денесінен импульс беріледі. Онда митохондриялар, нейротубулдер және нейрофиламенттер, сондай – ақ тегіс эндоплазмалық тор бар. Дендриттер арқылы импульс жасуша денесіне беріледі. Дендриттердің құрамында хроматофильді субстанциясының кесегі, митохондриялар, көптеген микротүтіктер және нейрофиломенттер болады.

Тармақтардың санына қарай нейрондар жіктеледі:

1. Униполярлы – тек аксоны ғана болады;

2. Биполярлы – аксоны және бір дендритi болады;

3. Мультиполярлы – аксоны және көптеген дендриттерi болады.

Кейде биполярлы нейрондардың арасында – псевдоуниполярлы нейрон кездеседi. Псевдоуниполярлы нейронның денесiнен бiр ортақ өсiндi шығып, кейiннен аксон мен дендритке бөлiнедi. Олар арқалық ганглилерде, сезу мүшелерiнде кездеседi. Көбiнесе нейрондар мультиполярлы. Нейробластарда униполярлы нейрондар. Нейрондар денесi пирамида, ұршық, алмұрт, жұлдызша немесе домалақ тәрiздi болуы мүмкiн. Олардың құрамында барлық негiзгi органеллалар – Гольджи аппараты, ЭПТ, митохондриялар, лизосомалар болады.

Нейрон ядросы. Адамның нейрондарында көбінесе ортада орналасқан бір ядро болады, ал екі ядролы, әсіресе көп ядролы нейрондар өте сирек кездеседі.

Нейрон ядросының пішіні домалақ, онда бір, кейде 2 – 3 ірі ядрошықтар орналасады.

Нерв тiнін анилиндi бояумен бояған кезде, нейрондар цитоплазмасында базофильдi кішірек кесек немесе дән тәрiздi хроматофильді заттар (тигроидты зат) көрінеді. Бұл заттар нейрондардың перикариондары мен дендриттерiнде орналасқан. Кесек пен дәннің базофильдiлiгi, оның құрамында рибонуклеопротеидтердiң болуымен түсiндiрiледi. Хроматофильдi зат – бұл түйiршiктi эндоплазмалық тордың, бос рибосомалардың және полисомалардың жиынтықтары. Нейрондардағы хроматофильді заттардың мөлшерi жасушалардың функциялық белсендiлiгiнiң көрсеткiшi болып табылады. Бұл заттардың көп мөлшерде болуы нейрондардағы синтездік процесстердiң жоғарғы деңгейде екендiгiн көрсетедi.

Нейрондардың цитоплазмасында цитоскелет элементтерiнен - нейро- филоменттер мен нейротубулдер кездеседі.

Нейрофиломенттердiң будаларын күмiспен аптау кезiнде жiп тәрiздi нейрофибриллдер көрiнедi. Олар нейрон денесiнде тор түзiп және тармақтарында қатарласып орналасады. Нейротубулдер мен нейрофиломенттер тармақтардың өсуіне, жасушалардың пішіндерін сақтап қалуға және аксоплазматикалық тасымалдауға қатысады. Аксоплазматикалық тасымалдау дегеніміз – бұл заттардың денеден тармақтарға және тармақтардан нейрон денесіне ауысуы. Тасымалдауға кинезин және динеин белоктары қатысады. Заттардың жасушаның денесінен тармақтарға тасымалдануы - антероградты, ал заттың тармақтардан денеге тасымалдануы – ретроградты деп аталады.

Нейроциттер биологиялық активтi заттар – нейрогормондарды синтездеуге және секреттеуге қабiлеттi. Нейросекреторлы жасушаларға гипоталамустың нейросекреторлы ядроларының жасушалары мысал бола алады.

39. Жүректің бұлшық ет тіні (целомдік түрі). Гистогенезі. Түрлері: жүректің жиырылғыш және өткізгіш бұлшық еттері. Олардың құрылысы мен қызметі. Кардиомиоциттер: олардың жалпы және маманданған органеллалары, кардиомиоциттердің құрамындағы ендірме дискілердің морфо- функциональдық сипаттамасы, және қызметтік маңызы. Жүректің бұлшық ет тіндерінің қалпына келу мүмкіндіктері.

Жүректің бұлшық ет тiнi вентральді мезодерманың вицеральді жапырақшасынан дамиды. Оның құрылымдық өлшем бiрлiгi - жүрек бұлшық ет жасушалары - кардиомиоциттер. Гистогенез барысында кардиомиоциттердiң 5 түрi пайда болады: жұмысшы (жиырылғыш), синусты, ауыспалы, өткiзушi, секреторлы.

Жиырылғыш кардиомиоциттер өзiнiң тiзбектерiн түзедi. Бұл тiзбектер қысқарып барлық жүрек бұлшық еттерiн жиырады.

Синусты кардиомиоциттер белгiлi бiр ырғақта жиырылу жағдайынан босаңсу жағдайына ауыстырады. Олар нерв талшықтарынан басқарушы сигналды қабылдайды. Синусты кардиомиоциттер басқарушы сигналды ауыспалы кардиомиоциттерге, ал олар өткiзушi кардиомиоциттерге өткiзедi.

Өткiзушi кардиомиоциттер жасушалар тізбектерін түзеді. Ол жұмысшы кардиомиоциттерге қарағанда әжептәуiр iрi, сондықтан оны препаратта ажырату жеңiл. Цитоплазмасында түгел органеллалар кездеседi және митохондриялары өте ұсақ.

Секреторлы кардиомиоциттер ерекше қызмет атқарады. Олар гормон - натрийуретикалық фактор түзедi. Бұл гормон несеп түзу процестері мен басқа да кейбір процестерге қатысады.

Жиырылғыш кардиомиоциттердің пішіні ұзыншақ. Олардың аяқ жақтары бір-бірімен қосылып, функциялы талшықтар құрайды. Жасушалардың бітіскен жерлерінде кірістірмелі дискілер түзіледі. Кардиомиоциттердің беті базальді мембранамен қапталған. Кардиомиоциттердің ядролары сопақша және жасушаның ортасында орналасақан. Миофибриллдердің құрылысы қаңқа бұлшық ет миосимпластарының миофибриллдеріне ұқсас болады.

Плазмолемма үстінен кардиомиоциттерге қарай Т – түтіктер бағытталған. Олардың мембраналары тегіс эндоплазмалық тор мембраналарымен байланысқан. Кардиомиоциттердің цитоплазмасында гликоген, липидтер және миоглобин қосындылары бар. Кардиомиоциттердің жиырылу механизмі миосимпластардікіндей.

Жүрек бұлшық еттерiнiң регенерациялық мүмкiндiгi. Ұзақ уақыт жұмыс iстегенде жиырылғыш кардиомиоциттер гипертрофияға ұшырайды. Жүрек бұлшық еттерiнде бағаналы жасушалар жоқ, сондықтан тiршiлiгiн жойған жасушалар қайтып қалпына келмейдi, тек дәнекер тінінің элементтерімен алмасады.