Класс ксантофициевые (Xanthophyceae)

Этот класс включает одноклеточные и многоклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдается монадная, ризоподиальная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая или сифоновая структура тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хроматофора, под его оболочкой. Хроматофоры окружены каналом эндоплазматического ретикулюма, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки.

В соответствии с типами организации таллома класс делят на шесть порядков: гетерохлоридальные (Heterochloridales), ризохлоридальные (Rhizochloridales), гетероглеальные (Heterogloeales), мисхококкальные (Mischococcales), ботридиальные (Botrydiales) и трибонематальные (Tribonematales).

Ниже рассматриваются два последних порядка.

Порядок Ботридиальные (Botridiales). Для представителей порядка характерна сифональная структура таллома. Внешне они могут иметь сложную форму, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку. Как правило, таллом дифференцирован на окрашенную наземную и бесцветную подземную части.

Типичными представителями порядка являются роды ботридиум и вошерия.

Род ботридиум (Botrydium) объединяет наземные прикрепленные сифональные водоросли, имеющие шаро-, груше- или булавовидную форму. Подземная часть у них представляет дихотомически разветвленную систему бесцветных ризоидов (рис. 1._). Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая, пропитываясь известью, с возрастом грубеет. В постенном слое цитоплазмы располагаются пластинчатые или дисковидные хроматофоры и многочисленные капли масла. Мелкие ядра видны только после окраски.

Размножается ботридиум зооспорами, иногда авто- или апланоспорами. При неблагоприятных условиях (продолжительное высыхание) содержимое наземной части (шарика) перемещается в ризоиды и распадается на отдельные части, покрытые толстой оболочкой, образуя покоящиеся цисты — ризоцисты. С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор.

Известно более 10 видов, в том числе 1 вид – Б. зернистый (В. granulatum) – в Беларуси . Развиваются на глинисто-илистых отложениях берегов водоемов, на дне подсыхающих прудов, в колеях проселочных и лесных дорог, на влажных, богатых питательными веществами почвах с повышенным содержанием извести.

Род вошерия (Vaucheria) включает водоросли, таллом которых представляет собой неправильно и редко ветвящиеся нити нежного светло-зеленого цвета с бесцветными ветвящимися ризоидами. Это одна гигантская многоядерная клетка. Центральную часть ее занимает крупная вакуоль с клеточным соком. В постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные дисковидные хроматофоры без пиреноидов и капельки масла.

Бесполое размножение осуществляется многожгутиковыми и многоядерными зоо- и апланоспорами. При этом содержимое на концах ветвей становится более густым и темным, отчленяется перегородкой от общей нити и превращается в зооспорангий, где формируется одна крупная зооспора с многочисленными парными жгутиками по периферии (рис. 1._).

Половой процесс у вошерии оогамный. На нити или на особых коротких ветвях образуются антеридий и около него один-два или несколько оогониев. При созревании яйцеклетки из носика оогония выступает капелька содержимого, привлекающего сперматозоиды. Один из них (с двумя жгутиками неравной длины) внедряется в оогоний через образовавшееся отверстие и оплодотворяет яйцеклетку. После оплодотворения в оогонии развивается ооспора с толстой оболочкой, содержащая много масла и гематохрома. После периода покоя в ней происходит редукционное деление ядра и она прорастает в новую гаплоидную нить.

Известно 62 вида, распространенных по всему земному шару. В Беларуси отмечен 1 вид – Vaucheria De Candolle sp.. В других странах Европы встречаются В. сидячая (V. sesillis), В. крючковидная (V. hamata), В. вильчатая (V. dichotoma) и др.

Многие виды вошерии широко распространены в различных пресных водоемах, на сильно увлажненной почве, немногие — в морях.

Порядок Трибонематальные (Tribonematales). Он объединяет формы, характеризующиеся нитчатой структурой таллома. Это наиболее высокоорганизованные представители желтозеленых водорослей. По внешнему виду они сходны с улотриксовыми из отдела Зеленые и многими видами из отдела Золотистые водоросли. Типичным представителем данного порядка является род трибонема.

Род трибонема (Tribonema) включает водоросли, нити которых неразветвлены. Вначале они прикреплены к какому-либо субстрату с помощью базальной клетки, затем вследствие ее отмирания всплывают на поверхность водоема и встречаются уже как свободно плавающие, образуя тину желто-зеленого цвета.

Характерным признаком, по которому нити трибонемы легко отличить от других нитчатых водорослей, является своеобразное очертание их концов в виде двух рожек. Это связано с тем, что оболочка клеток у трибонемы крепкая, двухстворчатая и состоит из двух одина­ковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Н-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов (рис. 1.__).

При размножении в клетках образуются одна или две разножгутиковые зооспоры или апланоспоры, при выходе которых створки расходятся и нить водоросли распадается. Для перенесения неблагоприятных условий служат акинеты с толстой клеточной стенкой или цисты. Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные — в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки. Повсеместно встречаются Т. обыкновенная (Т. vulgare), Т. зеленая (Т. viride), Т. меньшая (Т. minus), Т. ровная (Т. aequale) и др.