Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)

К классу Вольвоксовые относятся наиболее примитивные одноклеточные, ценобиальные и колониальные представители отдела Зеленые водоросли, имеющие монадную структуру тела. У немногих форм клетки голые, у остальных покрыты оболочкой, снабжены двумя или четырьмя жгутиками равной длины (отсюда название равножгутиковые). Размножаются бесполым и половым путем. Половой процесс может быть изо-, гетеро- и оогамным. Водоросли спо­собны переходить в пальмеллевидное состояние. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии — за счет их деления.

Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро- и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресноводных водоемах. Деление класса на порядки во многом определяется особенностями морфологической дифференцировки таллома.

Порядок Хламидомонадальные (Chlamydomonadales). Сюда относятся одноклеточные водоросли с плотной оболочкой, с двумя или четырьмя равными жгутиками. У ряда представителей оболочки инкрустированы солями кальция, кремнезема или железа. Они могут быть цельными и двустворчатыми, с различными выростами и без них. В зависимости от строения оболочки выделяют 3 семейства, основное из них – хламидомонадовые.

Род хламидомонада (Chlamydomonas) включает многочисленные виды, обитающие в лужах, канавах, мелких водоемах, почве, на наземных субстратах (как аэрофиты), на снегу. При их массовом развитии вода часто принимает зеленую окраску.

Сферическая или эллипсовидная клетка одета оболочкой, нередко отстающей от протопласта на его заднем конце. На переднем конце хламидомонада несет два жгутика, с помощью которых клетка активно передвигается в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, в который погружены 1–2 пиреноида, глазок и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки (рис. 1._).

При благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетка останавливается, теряет жгутики и протопласт последовательно делится на 2, 4 или 8 частей, которые одеваются собственной оболочкой, вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры, покидающие материнскую клетку. От последней они отличаются только размерами. После непродолжительного роста молодые особи приступают к размножению. Половой процесс у большинства видов хламидомонады изогамный, реже гетеро- или даже оогамный. Зигота прорастает после периода покоя, как правило, четырьмя гаплоидными зооспорами. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32—64) и соответственно меньших размеров.

При недостатке кислорода и подсыхании водоемов хламидомонады переходят в пальмеллевидное состояние: у них исчезают жгутики, выделяется обильная слизь и клетка начинает делиться.

Известно 500—600 видов хламидомонад, из них 18 в Беларуси. Широко распространены X. Акимовой (Chl. akimovii), X. cфагновая (Chl. sphagnicola), X. Дебари (Chl. debaryana), X. неподвижная (Chl. immobilis) и др. Они являются хорошими санитарами и обеспечивают биологическое самоочищение воды.

Порядок Вольвокальные (Volvocales). Порядок включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относятся только ценобиальные и колониальные формы. Клетки их построены по типу хламидомонад, но они срастаются краями оболочек или соединяются общей слизью.

Род гониум (Gonium) объединяет виды, ценобии которых имеют форму пластинок, состоящих из 4—32 двухжгутиковых клеток, расположенных в один слой и соединенных слизью (рис. 1._).

У наиболее распространенного вида G. pectorale клетки соединяются друг с другом углами, образуя в общей слизистой оболочке однослойный 16-, реже 8–4-клеточный пакетик. Их жгутики направлены в одну сторону. Размножение бесполое – делением протопласта на 4 – 16 частей. После формирования оболочки, жгутиков и слизи зооспоры образуют новый ценобий внутри материнской клетки, откуда выходят в воду. Половой процесс изогамный.

Известно 7 видов, в Беларуси 2: Г. пекторальный (G. pectorale) и Г. общественный (G. sociale). Встречаются в реках, озерах и мелких водоемах.

Род эвдорина (Eudorina) (рис. 1._) образует слизистые эллипсовидные ценобии, по периферии которых под плотным слоем слизи расположены 16—64 (реже 2—8) клетки, а центр занят менее плотной слизью. Клетки ориентированы таким образом, что их передние концы со жгутиками направлены к периферии ценобия, что имеет важное значение для движения эвдорины. Размножение бесполое – делением протопласта на 32 зоо­споры, половой процесс – оогамный. У двудомных организмов антеридии и оогонии формируются в разных ценобиях. При неблагоприятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние.

Известно 9 видов эвдорин, распространенных в небольших стоячих водоемах, где летом часто вызывают «цветение» воды. В Беларуси и других странах Европы широко распространенным видом является Э. изящная (Е. elegans).

У рода пандорина (Pandorina) (рис. 1._), как и у эвдорины, ценобии микроскопически мелкие, образованы клетками хламидомонадного типа, эллипсоидальные или шаровидные, состоящие из 16—32 двухжгутиковых клеток, расположенных по периферии. Клетки лежат в слизи очень тесно, давят друг на друга, вследствие чего имеют яйце-, конусовидную или многогранную форму. Общая полость очень мала. Размножение бесполое (путем последовательного деления протопласта всех клеток ценобия на 16–32 дочерних). Половой процесс – гетерогамия или изогамия. Ценобии двудомные.

Известно 2 наиболее распространенных вида: П. ежевиковая (P. morum) встречается в различных водоемах и часто вызывает «цветение» воды, П. харьковская (Р. charkoviensis) отмечена в почве.

Род вольвокс (Volvox) (рис. 1._) включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Их ценобии имеют вид слизистых, подвижных, диаметром 1–2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено 500—50 000 хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми стенками друг с другом и соединенных одна с другой плазмодесмами.

В отличие от колониальных вольвоксовых, где все клетки одинаковы и в равной мере способны к размно­жению, у вольвокса наблюдается дифференцировка или специализация клеток на вегетативные, не способные к размножению, и репродуктивные. Последних немного, и они расположены в задней (по движению) части ценобия. Около десятка из них – клетки бесполого размно­жения, так называемые партеногонидии, которые в результате многократных делений образуют дочерний ценобий внутри материнского. Половой процесс у вольвокса оогамный. Оогонии и антеридии формируются из репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содержимым оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 32–64 вытянутых двухжгутиковых сперматозоида, сложенных в виде пакетика (пластинки). После оплодотворения формируется ооспора с много­слойной шиповатой снаружи оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в молодую особь. Вольвоксы чаще бывают одно-, реже двудомными.

Известно 17 видов, из них 3 встречаются в Беларуси, В. шаровидный (V. globator) и В. золотистый (V. aureus) распространены в прудах, старицах, мелководных озерах. Массовое развитие вызывает «цветение» воды.