Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)

В настоящее время данный класс включает один порядок – Гифомицетальные, четыре семейства, множество родов и видов.

Порядок Гифомицетальные (Hyphomycetales). У грибов этого порядка конидиеносцы одиночные или собранные в коремии и спородохии, простые и разветвленные, одно- и многоклеточные, склеенные и свободные, окрашенные (как мицелий) в оливковые, коричневые, дымчатые и другие тона. Иногда конидии образуются непосредственно на мицелии или гифы могут распадаться на оидии. У многих гифомицетов в цикле развития отмечена стадия склероциев.

Порядок объединяет более 650 родов и около 10 000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси около 2000 видов, составляющих различные экологические группы: почвенные, водные, энтомо- и микофильные, паразитные и хищные. Гифомицеты используются для промышленного получения антибиотиков (например, Penicillium, Aspergillus), в практике биологической борьбы с патогенными грибами (Trichoderma), Паразитные грибы вызывают серьезные заболевания человека и животных (дерматомикозы), а также культурных растений (пятнистость, увядание, гниль и др.).

Род монилия (Monilia) объединяет грибы с эндогенным мицелием, выступающим на поверхность в виде пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, а затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды – M. fructigena, M. cinerea, M. mali –вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони (см. рис._).

Род ботритис (Botrytis) включает грибы, у которых конидиеносцы древовидно разветвленные, конидии эллипсовидные. Такие представители, как B. cenerea и B.allii известны как возбудители серой гнили плодов и овощей, а также шейковой гнили лука соответственно.

Род вертициллиум (Verticillium) включает грибы, у которых мицелий стелющийся, поверхностный или внутренний, многоклеточный, разветвленный, бесцветный, светло- или яркоокрашенный. Конидиальное спороношение наподобие налетов и дернинок, окрашенных или бесцветных. Конидиеносцы прямостоячие, с перегородками, мутовчато разветвленные (рис. 2._). Веточки первого порядка расположены поочередно или супротивно. Фиалиды (концевые веточки конидиеносцев) бутылковидные, на концах заостренные. Конидии верхушечные, одиночные или в головках, овальные или эллипсовидные, бесцветные или окрашенные. При неблагоприятных условиях могут образоваться хламидоспоры и микросклероции, сохраняющиеся в почве 3–4 года. Из видоизменений мицелия известны оидии.

В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий: вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и покоящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции).

Известно более 100 видов, распространенных преимущественно в умеренных, тропических и субтропических зонах земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Вертициллии – сапротрофы и паразиты. Развиваются на живых растениях и растительных остатках. Вызывают увядание (вилт, или вертициллез), усыхание и гниль растений. Листья у них теряют тургор, покрываются желтыми или коричневыми пятнами, буреют и опадают. Наиболее вредоносными являются 3 вида: В. георгины (V. dahliae) поражает около 700 видов растений из различных семейств, особенно картофель, подсолнечник, томаты, хлопчатник и др. В. бело-черный (V. albo-atnim) паразитирует на картофеле, томатах, огурцах, землянике, свекле, плодовых культурах, отмечен также на 66 видах сорняков из 15 семейств. Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пучках. Листья у больных растений желтеют, сморщиваются и увядают, проводящие сосуды чернеют. На черешках и главной жилке увядших листьев образуется серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. В. кирпично-красный (V. lateritium) – один из возбудителей сухой гнили клубней картофеля и корнеплодов сахарной свеклы.

У рода триходерма (Trichoderma) мицелий хорошо развитый, бесцветный, желтоватый или кремовый, образует обычно зеленые колонии в виде плотных подушечек или плоских дернинок с обильным конидиальным спороношением. Конидиеносцы ветвистые, ветви супротивные, бесцветные (рис. 2._). Фиалиды ампуловидные, одиночные или собраны в группу по 2–3. Конидии верхушечные, одноклеточные, шаро-, эллипсо- или яйцевидные, одиночные, часто собранные в небольшую головку, бесцветные или слабоокрашенные. При неблагоприятных условиях могут формировать хламидоспоры. Род триходерма – конидиальная стадия сумчатого гриба рода гипокрея (Нуросrеа).

Известно 19 видов, в том числе 8 в Беларуси. Наиболее распространены Т. древесная (Т. lignorum), Т. Конинга (Т. koningii) и Т. белая (Т. album). Триходермы развиваются на богатой органическими остатками почве. Они используются для промышленного получения препарата триходермина, предназначенного для подавления в почве многих болезней сельскохозяйственных культур. Начато промышленное использование этих грибов в качестве продуцента целлюлозы и пищевого белка.

У рода альтернария (Alternaria) мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте бесцветный. Конидиеносцы простые одиночные или в пучках. Конидии многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными или продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками, нередко нитевидными (рис. 2._). Строение и форма конидий служат основным систематическим признакком

Известно более 100 видов, из них 14 видов встречаются в Беларуси. Сапротрофы и факультативные паразиты — возбудители альтернариозов сельскохозяйственных растений. Вызывают сухую и мокрую гниль фруктов и овощей особенно при хранении, пятнистость листьев, загнивание сеянцев, микозы человека и животных. Наиболее известны А. пасленовая (A. solani), А. огурцовая (A. cucumerina), А. льновая (A. linicola), А. капустная (A. brassicae), А. корневая (A. radicina), А. порея (A. porri), А. чередующаяся (A. alternate).

У рода фузариум (Fusarium) мицелий хорошо развитый, воздушный, паутинистый или войлочно-пушистый, чаще белый, бело-розовый, розовато-сиреневый или буроватый. Конидии развиваются на конидиеносцах, иногда непосредственно на коротких ножках мицелия. Конидиеносцы простые или разветвленные, часто собранные в спородохии и пионноты (рис. 2._).

Конидии двух типов. Макроконидии многоклеточные (3–5, реже 6–9-клеточные), продолговатые, серпо-, веретеновидные, редко цилиндрические, изогнутые или прямые, с продолговатой или заостренной, тупой или клювоподобной верхушечной клеткой, часто на ножке, в массе буровато-белые, оранжевые, розово-охристые или кирпично-красные. Микроконидии обычно одноклеточные, реже с 1–2 перегородками, овальные, яйце- или грушевидные, одиночные или собраны в короткие цепочки (рис. 2._, а, в).

Некоторые виды фузариума способны к образованию яйце- или грушевидных хламидоспор с гладкой или бородавчатой буроватой оболочкой. Иногда на мицелии у отдельных представителей появляются склероции белого, желтого, коричневого, пурпурного или синего цвета. Для некоторых видов отмечено сумчатое спороношение в виде одиночных перитециев. Сумки продолговатые, 8-споровые. Аскоспоры расположены в два ряда, веретеновидные, прямые или изогнутые, с 1–3 перегородками. Сумчатые стадии относятся к родам нектрия (Nectria), гибберелла (Gibberella), гипомицес (Hypomyces), микронектриелла (Micronectriella) порядка Гипокрейные (Hypocreales).

Род включает более 30 видов и множество разновидностей. В Беларуси отмечено более 10 видов. Большинство из них известны как сапротрофы на почве и растительных остатках, некоторые — факультативные паразиты высших растений. Они вызывают корневую гниль, фузариоз сельскохозяйственных культур и декоративных растений, снежную плесень злаков, а также алейкию алиментарно-токсическую (септическую ангину) у человека и животных.

Наиболее широко распространены Ф. овсяный (F. avenaceum), Ф. бузиновый (F. sambucinum), Ф. остроспоровый (F. oxysporum), Ф. снежный (F. nivale), Ф. пасленовый (F. solani).