Дискомицеты

Дискомицеты включают грибы с открытыми плодовыми телами — апотециями в форме блюдца, чаши, лопаты или диска размером от 1 мм до 10 см. Гимений, состоящий из сумок и парафиз, развивается открыто на поверхности плодового тела. Парафизы выполняют защитную функцию. Сумки отличаются способностью к активному выбрасыванию спор.

По способу вскрывания сумок дискомицеты делят на две группы: оперкулятные и иноперкулятные. У оперкулятных сумка вскрывается крышечкой, а у иноперкулятных — щелью и разрывом на вершине.

В основу филогении дискомицетов как наиболее совершенной группы класса плодосумчатых положен признак количества ядер в клетках. Иноперкулятные дискомицеты характеризуются мелкими апотециями, слабо дифференцированными аскоспорами (с простой оболочкой) и сумками без крышечки. Большинство иноперкулятных дискомицетов имеют одноядерные клетки (мицелий, аскоспоры, клетки апотеция) и рассматрива­ются как примитивные.

Оперкулятные дискомицеты имеют крупные апотеции, часто хорошо дифференцированные, их аскоспоры с двойной оболочкой; клетки в основном многоядерные. Эти грибы рассматриваются как эволюционно продвинутые формы. Кроме того, в онтогенезе их апотециев прослеживаются переходные ступени от перитециев к типичным изначально открытым апотециям.

В своем составе дискомицеты имеют несколько порядков и более 3000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 40 видов. Большинство из них сапротрофы. Известны также паразитические формы.

Порядок Ритизмальные (Rhytismales). У ритизмальных апотеции длительное время имеют вид замкнутого вме­стилища плоской формы, округлые (реже удлиненные), остающиеся закрытыми до полного созревания. Их гимений состоит из широкого слоя палисадно расположенных сумок и парафиз, отходящих вертикально от широкого основания плодового тела. Раскрываются после разрыва оболочки щелью или несколькими лопастями, расходящимися от центра. Апотеции развиваются на строме или без нее, погружены в ткань субстрата, одиночные или образующиеся группами на склероциальной плоской строме, темные или черные, кожистой или более плотной консистенции. Сумки цилиндрические, булаво- или грушевидные, 8-споровые. Споры бесцветные, эллипсовидные или удлиненные, одноклеточные; или с несколькими поперечными перегородками. Парафизы нитевидные, простые, часто на концах утолщенные или слегка загнутые, реже с поперечными перегородками, иногда слабоветвящиеся, буроватые.

Порядок включает более 10 родов и несколько сотен видов, распространенных в Евразии, Северной Америке, Австралии. В Беларуси известно около 20 видов преимущественно из родов ритизма, фацидиум, коккомицес, лофодермиум. Большинство ритизмальных — сапротрофы на растительном опаде, засохших ветвях и листьях высших растений. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмирания, часто приводящей к массовой гибели молодых растений в питомниках и лесу.

У рода ритизма (Rhytisma) апотеции линейные, реже округлые, групповые или одиночные на черной строме. Сумки булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, бес­цветные. В цикле развития отмечена конидиальная ста­дия гриба из рода меласмия (Melasmia).

В Беларуси отмечены Р. кленовая (R. acerinum), Р. ивовая (R. salicinum), Р. крапивная (R. urticae), Р. подбеловая (R. andromeda). Среди них встречаются сапротрофы и паразиты преимущественно древесных растений.

Наиболее известный вид — R. acerinum вызывает черную пятнистость листьев клена. Спора прорастает в мицелиальный росток, который через устьице проникает в ткани листа. На листе образуются желтые пятна (рис. 2._,а,б,в). Затем мицелий темнеет и на его плотном сплетении образуются конидиеносцы с конидиями (стадия Melasmia acerina Lev.). Предполагают, что конидии выполняют роль спермаций.

Во второй половине лета конидии исчезают, мицелий уплотняется, стромы чернеют и превращаются в склероций. После зимовки в стромах образуются удлиненные, прямые или изогнутые апотеции, где формируются булавовидные сумки с нитевидными аскоспорами (рис. 2._), которые и заражают листья.

Род лофодермиум (Lophodermium) объединяет грибы с погруженными в ткань растения апотециями, линейными или удлиненными, раскрывающимися при созревании широкой продольной щелъю и отделенные друг от друга черточками (см. рис. 2._, г, д). В зрелых апотециях образуется слой булавовидных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержащих длинные нитевидные споры.

Известно более 10 видов, из которых наибольшее значение имеет Л. сосновый (L. pinastri), являющийся воз­будителем широко распростра­ненной в лесных питомниках болезни шютте (опадение хвои).

У рода фацидиум (Phacidium) (рис. 2._) апотеции округлые, многоугольные, реже треугольные или удлиненные, мелкие, темные, раскрывающиеся лопастями, обнажающими выпуклый, затем более плоский диск. Апотеции образуются под эпидермисом хвои.

Сумки булавовидные, цилиндрические, 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные, нитевидные или расширяющиеся к верхнему концу. К концу созревания они имеют несколько поперечных перегородок.

Род включает более 10 видов, широко распространенных в Европе и Америке. В Беларуси отмечено несколько видов, из которых наиболее известен Ф. инфекционный (Ph. infestans), вызывающий болезнь сеянцев и молодняка сосны под названием фацидиоза или снежного шютте.

Порядок Леоциальные (Leotiales) или Гелоциальные (Helotiales). К данному порядку принадлежат грибы с очень мелкими (от 0,02 мм до 2— 3 см высоты и диаметра) апотециями, бокало- или блюдцевидной формы, иногда на ножке. Сумки открыва­ются щелью или порой. Аскоспоры многоклеточные, с гладкой оболочкой, часто окрашенные. У некоторых пред­ставителей имеется конидиалъное спороношение.

Известно около 250 видов из 60 родов, распространен­ных по всему земному шару. В Беларуси более 120 видов и 40 родов. Гелоциальные — преимущественно сапротрофы на опавших листьях. Некоторые вызывают болезни растений.

Род склеротиния (Sclerotinia) (рис. 2._) объединяет грибы с белым многоклеточным мицелием, на котором образуются многочисленные шаровидные или продолговатые темные склероции диаметром 0,5—4 см. Из них в благоприятных условиях развиваются апотеции. Апотеции вначале закрытые, потом чашевидные, на ножке, буроватые или желтоватые. Сумки цилиндрические или булавовидные, 8-споровые. Конидиальное спороношение отсутствует.

Виды склеротинии распространены преимущественно в странах с умеренным климатом. Они являются паразитами многих травянистых растений и различных сельскохозяйственных культур. В Беларуси известны С. склероцийная (S. sclerotiorum) — возбудитель белой гнили мно­гих культур (томаты, подсолнечник, лен, огурцы, фасоль и особенно морковь) и С. клеверная (S. trifoliorum) — возбудитель рака клевера.

У рода монилиния (Monilinia) апотеции сначала за­крытые, затем чашевидные, на ножках, буроватые, сероватые или желтоватые, развиваются весной на склероциевидных стромах округлой формы, закладываются в плодах или на листьях растений. Сумки цилиндрические. Аскоспоры одноклеточные, эллипсовидные, на концах заостренные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия спороношения гриба из рода монилия (Monilia).

Представитель рода — М. фруктовая (М. fructigena), с конидиальной стадией Monilia fructigena — возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши и других плодовых культур. Плоды становятся дряблыми, буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиальных спороношений, располагающихся концентрическими кругами (рис. 2._). Осенью часть плодов мумифицируется – становится почти черной вследствие образования склероциев гриба.

Порядок Пецициальные (Pezizaies). Для пецициальных характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой. Апотеции формируются прямо на мицелии вначале в виде замкнутых образований, потом приобретают разнообразную форму и окраску. Размеры апотециев в диаметре варьируют от 1 мм до 10 см и бо­лее. Апотеции мясистые, реже студенистые или кожи­стые, ярко оранжевого, красного, коричневого и черного цвета. Сумки цилиндрические, . иногда булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, шаро-, эллипсо-, или веретеновидные, гладкие или мелкобородавчатые, бесцветные или слегка фиолетовые. В гимении всегда присутствуют парафизы. Конидиальная стадия спороношения у пецициальных встречается крайне редко.

Порядок включает около 250 видов, в том числе в Беларуси встречается более 30. Сапротрофы на влажной почве, гнилой древесине, немногие паразиты растений.

Род пецица (Peziza) включает грибы с блюдце- или чашевидными апотециями диаметром 0,5–10 см и более, желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета. Снаружи они бурые, голые, иногда зернистые или муч­нистые. На поверхности апотеция развивается палисад­ный слой длинных цилиндрических сумок с 8-ю спорами и более тонких парафиз, разделяющих сумки. Это гимений (рис. 2._). Под гимением располагается субгимениальный слой, образованный рыхло сплетенными гифами; тут развиваются аскогенные гифы и закладываются материнские клетки сумок.

Известно более 50 видов, из них в Беларуси отмечено более 10. Наиболее распространены П. коричнево-каштановая (P. badia), П. фиолетово-черная (P. violaceo-nigra), П. выемчатая (P. repanda), П. фиолетовая (P. violaceae). Последний вид часто встречается в лесах, особенно на старых кострищах, начиная с весны и до осени.

У рода алеврия (Aleuria) (рис. 2._) апотеции диаметром 3–10 см, чашевидные, сидячие, оранжево-красные, снаружи с мучнистым налетом. Мякоть тонкая, ломкая, без особого запаха и вкуса. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры эллипсовидные, бесцветные, шероховатые, с сетчатой оболочкой и заостренными концами.

Известно 10 видов, распространенных в Западной Европе, Азии, Австралии, Америке. В Беларуси 3 вида, из них наиболее часто встречается А. оранжевая (A. aurantia), которая растет группами на почве в лесах, часто на месте кострищ. Малоизвестный съедобный гриб, употребляется после предварительного отваривания.

Род моршелла, или сморчок (Morchella), включает грибы с крупными (до 2–15 см высотой) мясистыми апотециями, состоящими из шляпки и ножки (рис. 2._). Шляпка шаро-, эллипсовидная или коническая с сетью продольных и поперечных складок. Ячейки, образованные складками, покрыты гимением, а ребра стерильны. Шляпка внутри полая, внизу срастается с ножкой. Ножка ровная или у основания иногда утолщенная, полая, белая или желтоватая. Сумки вытянуто-овальные, 8-споровые, находятся в ячейках. Споры эллипсовидные, бесцветные.

В роде 15 видов, из них 3 отмечены в Беларуси. Наиболее известны С. обыкновенный (М. esculenta) и С. конический (М. conica). Сапротрофы на почве в лесах, проселках и на полянах. Весенние грибы, плодоносят в апреле – мае. Грибы съедобные, употребляются после предварительного длительного отваривания или сушеные.

У рода верпа, или шапочка (Verpa), в отличие от моршеллы шляпка не срастается с ножкой, а свободно ниспадает (рис. 2._). Сумки.цилиндрически вытянутые, 2-споровые. Споры овальные, гладкие, бесцветные или желтоватые.

Известно 5 видов, распространенных в Евразии. В нашей республике наиболее часто встречается В. сморчковая (V. bohemica). Растет сморчковая шапочка в светлых лиственных лесах, на опушках и полянах. Плодоносит в апреле–мае. Условно съедобный гриб. Употребляется после предварительного длительного отваривания или сушеный.

Род гиромитра, или строчок (Gyromitra), имеет крупные мясистые шоколадно-коричневые шляпки, диаметр которых достигает 20—30 см. Шляпка неправильно-округлая, с глубокими складками, часто срастается с ножкой. Ножка обычно короткая, полая, белая, иногда с фиолетовым оттенком (рис. 2._).

Известно 3 вида: С. обыкновенный (G. esculenta), С. гигантский (G. gigas) и. С осенний (G. infula). Распространены по всему земному шару, в том числе и в Беларуси. Растут на песчаной почве в хвойных лесах. Весенние грибы, кроме С. осеннего, который плодоносит осенью. Условно съедобные грибы, употребляются сушеными.

Порядок Туберальные, или Трюфелевые (Tuberales). Грибы данного порядка характеризуются наличием подземных плодовых тел в виде клубней, имеющих различную форму, величину и окраску. В зрелом состоянии плодовые тела замкнутые. Его внутренняя ткань имеет мраморный рисунок. Сумки почти шаро- или булавовидные, цилиндрические, в них насчитывается от 2 до 8 спор.

На ранних стадиях развития их плодовые тела закладываются в виде открытых блюдцевидных образований, на вогнутой складчатой поверхности которых формируются зачатки гимения. В дальнейшем такое плодовое тело, похоже на апотеций, находясь в почве, не может расти вширь и начинает постепенно сворачиваться почти до полного смыкания наружных краев. В результате образуется замкнутое плодовое тело, в локулах которого расположены сумки. Таким образом, онтогенез замкнутых плодовых тел трюфелевых указывает на их филогенетическую близость к дискомицетам.

Известно более 100 видов из 8 родов, распространен­ных преимущественно в зонах теплого и умеренного кли­мата Евразии и Америки. В Беларуси 4 вида из 3 родов. Все они являются микоризообразователями.

У рода трюфель (Tuber) (рис. 2._) плодовые тела клубневидные, крупные (2—12 см в диаметре, а масса достигает до 1 кг), мясистые, с гладкой или бородавча­той поверхностью, коричнево-черные или беловато-желтые. Мякоть рыхлая, губчатая, желтовато-белая, потом пепельно-серая, красно-бурая, с приятным запахом и вкусом, с многочисленными светлыми извилистыми канальцами, где формируются 4–6-споровыс сумки. Споры овальные, темные, шиповатые.

Род включает более 50 видов, в том числе 2 из них – Т. Борха (T. borchii) и Т летний (T. aestivum) – встречаются в Беларуси. Оба вида включены в Красную книгу Республики Беларусь. Плодоносят летом и осенью. Грибы съедобные.

Наиболее ценными съедобными грибами являются Т. черноспоровый (Т. melanosporum), образующий микоризу с дубом, буком, грабом (встречается во Франции, Италии), Т. зимний (Т. brumale) встречается в дубовых лесах Украины, Т. летний (Т. aestivum) можно найти в Украине и Черноморском побережье Кавказа.