Задания

1. Рассмотреть и зарисовать строение клетки хламидомонады. Отметить пектиновую оболочку, две пульсирующие вакуоли вблизи переднего конца тела, красный глазок (стигму) рядом с вакуолью, чашевидный хроматфор, пиреноид, ядро, два равных жгутика. Чтобы рассмотреть последние, надо окрасить препарат 2%-ным раствором метиленовой сини или раствором Люголя. Для этого раствор по каплям наносят на предметное стекло с одного края покровного стекла, а с противопо­ложного края оттягивают воду полоской фильтровальной бумаги.

2. Рассмотреть и зарисовать ценобии вольвокса, гониума, эвдорины и пандорины. Отметить у вольвокса вегетативные клетки, составляющие колонию, плазмодесмы, репродуктивные клетки (располагаются в задней части ценобия, более крупные, чем вегетативные клетки), оогонии и антеридии, дочерние особи. Обратить внимание на количество клеток и их расположение в каждом ценобии.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие типы структуры таллома характерны для отдела Зеленые водоросли?

1. Назовите пигменты и продукты ассимиляции зеленых водорослей?

2. Охарактеризуйте строение клетки вольвоксовых, роль всех ее структурных компонентов.

3. Каково строение и размножение ценобиальных форм вольвоксовых?

4. Опишите строение и жизненный цикл вольвокса.

5. Каково происхождение вольвоксовых и каковы направления их эволюции?

Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые (Chlorococcophyceae)

Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, ценобиальные, колониальные, изредка многоклеточные организмы, неподвижные в вегетативном состоянии. Они имеют микроскопические размеры, и лишь водяная сеточка достигает 1 м.

У протококковых преобладает бесполое размножение при помощи зоо-, гемизоо- и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды,— самые примитивные специализированные клетки бесполого размножения. Они не имеют жгутиков и оболочек, способны передвигаться амебоидно. Половой процесс наблюдается редко. Обычно это изогамия, реже гетеро- и оогамия. Покоящимися стадиями служат акинеты и цисты.

В теоретическом отношении протококковые интерес­ны тем, что в процессе эволюции зеленых на этом этапе впервые возникла и утвердилась коккоидная, типично растительная структура тела с целлюлозными оболочками, от которых развились новые ступени морфологической организации таллома – сифональная, сифонокладальная, нитчатая разнонитчатая и пластинчатая.

Протококковые встречаются во всех водоемах, в планктоне и бентосе, в наземных и почвенных биоценозах. По количеству видов они уступают лишь диатомовым.

В классе выделяют 3 порядка: Вакуольные, Хлорококкальные и Прототрихальные. Наиболее типичным представителем данного класса является порядок Хлорококкальные. Вакуольные (Vacuolales) являются переходным звеном между вольвоксовыми и протококковыми, а прототрихальные (Prototrichales) – между протококковыми и улотриксовыми.

Порядок Хлорококкальные (Chlorococcales). Объединяет водоросли с наиболее выраженной коккоидной структурой, т. е. имеются плотные оболочки, а у вегетативных клеток отсутствуют пульсирующие вакуоли. Нет у них ни глазка, ни псевдоцилий, не наблюдается и тенденции к образованию многоклеточного таллома. Преимущественно одноклеточные формы, хотя есть колониальные и ценобиальные. Размножение хлорококковых осуществляется зоо- и автоспорами. Половой процесс изо-, гетеро-и оогамный. В порядке более 20 семейств.

Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев, входит в состав лишайников. Одиночные шаро- или эллипсовидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат пристенный, цельный, рассеченный или лопастный чашевидный хроматофор с пиреноидом и ядро (рис. 1._).

Размножается хлорелла автоспорами, которые образуются по 2—4, 16—64 в клетке. Известны покоящиеся стадии — акинеты. Половое размножение не отмечено.

Практическое значение хлореллы чрезвычайно велико. Она используется для очистки сточных вод на сахарных и других заводах, для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах (например, в космических кораблях). Белки хлореллы содержат все незаменимые аминокислоты. В Беларуси отмечено 5 видов.Широко распространены X. обыкновенная (Ch. vulgaris), X. почвенная (Ch. terricola), X. эллипсовидная (Ch. ellipsoidea).

Род хлорококк (Chlorococcum) (рис. 1._) включает представителей с шаро- или эллипсовидными клетками, с гладкой, у отдельных видов слоистой, оболочкой. Отличительным признаком их является наличие глубокочашевидного, толстого, постенного, с одним крупным пиреноидом хроматофора. Ядро одно, в старых клетках их несколько. Внешне виды данного рода сходны с хлореллой, но первые крупнее и размножаются двухжгутиковыми зооспорами, изредка апланоспорами. Распространены в тех же биотопах, что и хлорелла.

Известно более 40 видов, в том числе 4 в Беларуси. Наиболее часто встречаются X. наземный (Ch. humicola), X. инфузионный (Ch. infusionum).

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictyon), интересен тем, что его ценобий имеет вид сетчатого мешка, размеры которого могут достигать в длину до 1 м (чаще 15–20 см), а в ширину – 10–15 см. В состав ценобия входит несколько тысяч клеток. Клетки ценобия крупные, длиной до 1–1,5 см, цилиндрической формы, одеты целлюлозными оболочками. Они соединяются между собой (по 3—4) концами таким образом, что образуют 4—6-угольные пустотные ячейки и внешне напоминают рыболовную сеть (рис. 1._).

Протопласт их содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и до 20000—30000 ядер. Центральную часть клетки занимает крупная вакуоль.

При бесполом размножении в любой из клеток ценобия образуется до 20000 зооспор, внутри которой они теряют жгутики и складываются в новую сеточку. Освобождение дочернего ценобия происходит после ослизнения оболочки материнской клетки. В дальнейшем ценобий растет за счет увеличения размеров клеток.

Половой процесс изогамный. В клетках развиваются мелкие двухжгутиковые гаметы (до 30000), которые выходят в воду и, попарно копулируя, образуют зиготу. После периода покоя зигота прорастает 2–4-гаплоидными зооспорами. Каждая зооспора превращается в многоугольную звездообразную пластинку – полиэдр. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным и распадается на двухжгутиковые зооспоры, которые внутри полиэдра слагают водяную сеточку.

Обитает гидродикцион в реках, прудах, ямах, богатых азотистыми соединениями. Известно 5 видов. В нашей стране встречается 1 вид – Г. сеточный (Н. reticulatum).

У рода педиаструм (Pediastrutn) ценобии плоские, пластинчатые, округлой или звездчатой формы, состоят из 4 – 128 клеток, которые плотно прилегают друг к другу или образуют межклетники в виде отверстий в ценобии (рис. 1._). Клетки одноядерные (старые многоядерные), периферийные, в отличие от внутренних, сильно выемчатые, с 1—4 лопастями и выростами. Оболочки клеток гладкие, бородавчатые, морщинистые, складчатые. Хроматофор пристенный с одним пиреноидом. Размножение бесполое – зооcпорами. Они выходят из клеток в слизистом пузыре и, еще находясь в нем, складываются в дочерний ценобий. Половой процесс и развитие зиготы сходны с половым процессом водяной сеточки и включают стадию полиэдра. Известны стадии покоя – акинеты. В Беларуси установлены 13 видов и множество разновидностей.

Наиболее известны П. угловатый (P. angulosum), П. бориана (P. boryanum), П. двухлучевой (Р. biradiatum), П. простой (P. simplex), П. удвоенный (P. duplex) Встречаются в планктоне озер, водохранилищ, рек, на влажных скалах.

У рода сценедесмус (Scenedesmus) (рис. 1._) ценобий имеют вид плоских, прямых или изогнутых пластинок из 4–8 (реже 2–32) продолговатых или округлых клеток, соединенных боками в простые или двойные ряды. Оболочки гладкие или с бородавками, ребрами, шипами или сосочками, часто на концах клеток с длинными шипами или рогами. Хлоропласт пластинчатый, с боковым пиреноидом и центральным ядром. Размножается автоспорами, которые внутри материнской клетки слагаются в дочерний ценобий.

Сценедесмус широко распространен в планктоне, часто встречается в прибрежной зоне среди нитчаток, мхов и др. Известно более 200 видов, из них 26 отмечены в нашей республике. Часто встречаются С. четырехрогий (S. quadricauda), С. остроконечный (S. acuminatus), С. мелкозубчатый (S. denticulatus) и др.