Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности строения и размножения несовершенных грибов?

2. В чем заключается сущность и биологическое значение гетерокариозиса и парасексуального процесса у дейтеромицетов?

3. Какие способы образования конидиального спороношения известны у дейтеромицетов? Расскажите о строении спородохий, пионнот, споролож и пикнид.

4. Какие признаки положены в основу деления дейтеромицетов на порядки?

5. Каково значение дейтеромицетов в природе и практической деятельности человека?

Контрольные вопросы к главе Грибы (Fungi)

1. Каково современное представление о положении грибов в системе органического мира?

2. Каково происхождение грибов и грибоподобных организмов?

3. Какие признаки положены в основу классификации грибов и грибоподобных организмов?

4. Каким морфологическим признакам у грибов придается филогенетическое значение?

5. Что дают биохимические признаки для понимания происхождения разных групп грибов?

6. Назовите классы (порядки) грибов, для которых характерны:

• наличие и отсутствие жгутиковых стадий развития;

• смена ядерных фаз и форм развития;

• отсутствие полового размножения;

• клеточная стенка с хитином и целлюлозой;

• наличие конидиальной стадии спороношения;

• наличие и отсутствие плодовых тел.

7. В каком направлении шла эволюция вегетативного тела грибов?

8. Каково происхождение оомицетов и миксомицетов?

9. Какие существуют гипотезы о происхождении зигомицетов, аскомицетов и базидиомицетов?

7. Что такое плеоморфизм грибов?

7. Какие известны экологические группы грибов и чем они характеризуются?

Глава 3 лишайники или лихенизированные грибы (lichenes) общая характеристика

Лишайники — своеобразная группа живых симбиотрофных организмов, тело (слоевище) которых образовано гетеротрофным грибом (микобионтом) и фототрофной водорослью (фотобионтом) с преобладанием в большинстве случаев первого. Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайника сводятся к тому, что фотобионт (водоросль) снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает водоросль от высыхания. Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевищах, из почвы. По этой причине лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, – на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и даже на стекле.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к сумчатым (пиреномицеты и дискомицеты) и крайне редко к базидиальным.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Фотобионтами лишайников являются преимущественно одноклеточные (представители 26 родов), реже нитчатые водоросли. Они составляют 10—15% всего объема слоевища. Водоросли относятся к зеленым, синезеленым, иногда к желтозеленым и очень редко к бурым. Из зеленых водорослей наиболее часто встречаются требуксия (Trebouxia) и трентеполия (Trentepohlia), реже кладофора (Cladophora) и др. Требуксия входит в состав более половины всех видов лишайников. Из синезеленых водорослей чаще всего присутствуют носток (Nostoc) и анабена (Anabaena). В слоевищах двух видов лишайников найдены желтозеленые водоросли, у одного — бурая.

Лишайники — многолетние организмы обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет. В силу крайне малой скорости накопления органических веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет в среднем 0,5–7 мм в год.

Морфология и анатомия лишайников. По внешнему виду талломы лишайников делятся на три группы: накипные, или корковые, листоватые и кустистые (рис.3.1.) Между ними есть переходные формы.

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80% видов), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него.

Более высокоорганизованные — листоватые лишайники имеют вид горизонтально распростертых по субстрату одной (диаметром до 5 см) или нескольких дорзовентральных пластинок, прикрепляющихся к субстрату ризоидами или пучками гиф, называемых ризинами или гомфами, и довольно легко отделяются от субстрата без значительного повреждения слоевища.

Кустистая форма лишайников — высший этап развития таллома. Такие лишайники обладают верхушечным ростом и представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями, стволиками или мягкими разветвленными лентами. Они прикрепляются к субстрату лишь основанием (гомфом) и растут от него вертикально вверх или свисают вниз. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до 30–50 см, в таежных лесах – до 7–8 м (например, Usnea longissima).

Виды родов кладония (Cladonia), алектория (Alectoria), уснея (Usnea) путем свертывания плоских ветвей приобретают самую совершенную радиальную структуру. Водоросли у них располагаются по окружности, что позволяет им максимально использовать свет.

По анатомическому строению слоевища лишайники делят на гомеомерные и гетеромерные (рис. 3.2).

У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити водорослей. Такое примитивное строение слоевища характерно для накипных и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из кото­рых выполняет определенную функцию. Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением грибных гиф. Под корой, между более рыхло сплетенными гифами, размещаются 1–2 слоя клеток водорослей (альгальный слой). Далее внутри находится «сердцевина», состоящая из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу у большинства видов слоевище покрыто нижней корой. Из сердцевины через нижнюю кору проходят пучки грибных гиф – ризины, с помощью которых лишайники прикрепляются к субстрату.

Верхняя и нижняя кора выполняют защитную функцию и принимают участие в газообмене лишайника с внешней средой. Альгальный слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции. «Сердцевина» обеспечивает аэрацию водорослевого слоя, участвует в прикреплении таллома к субстрату.

Такое анатомическое строение представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерно для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение лишайников. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем — фрагментами слоевища, а также особыми специализированными вегетативными образованиями – соредиями и изидиями (рис. 3.3.)

Соредии формируются под верхней корой в альгальном слое и состоят из одной или нескольких клеток водорослей, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой разрывается и соредии выходят на поверхность таллома в виде соралей, откуда они разносятся ветром, каплями дождя, прорастая в благоприятных условиях в новые талломы лишайников.

Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде чешуек, палочек, бугорков, покрытые снаружи корой (в отличие от соралей) и состоящие из нескольких клеток водорослей, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и прорастают в новые слоевища.

Вопрос о бесполом (с помощью спор фото- или микобионта) размножении остается спорным.

При половом размножении на слоевищах формируются плодовые тела –апотеции, перитеции или псевдотеции, внутри которых развиваются сумки со спорами.

Большинство лишайников (свыше 250 родов) имеют открытые дисковидные плодовые тела (апотеции), края которых имеют вид округлого валика, одевающего плодущий диск с боков и снизу. По строению различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции (рис.3.4.) Эти названия произошли от латинских наименований родов лишайников: леканора — Lecanora, лецидея — Lecidea, биатора — Biatora.

У леканоровых апотециев слоевищный край (валик), образованный гифами микобионта, содержит внутри водоросли, вследствие чего валик по цвету отличается от диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает сероватым, беловатым, светло-коричневым и др.

Верхнюю часть апотеция занимает гимениальный слой (теций), образованный булавовидными сумками со спорами и тонкими парафизами, которые впоследствии исчезают. На поверхности теция располагается тонкий эпитеций, сформированный окрашенными булавовидно-расширенными верхушками парафиз; он защищает гимений от неблагоприятных условий. Под гимением располагается субгимениальный слой (гипотеций), сформированный из плотно переплетающихся гиф, от которых отрастают сумки и парафизы.

У лецидеевых апотециев кроме наличия эпитеция, теция и гипотеция хорошо развит слой из темноокрашенных гиф гриба, подстилающий гипотеций снизу. Он формирует оболочку апотеция, называемую эксципулом. Верхние концы гиф эксципула выступают наружу и образуют собственной край апотеция, сходный по окраске с его диском. Валик никогда не содержит клеток фотобионта.

По строению к лецидеевым апотециям близки биаторовые, отличающиеся более мягкой консистенцией и яркой окраской (желтовато- или красновато-коричневые, розовато- или беловато-желтые) валика и диска.

Экологические группы лишайников. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания лишайники подразделяют на ряд экологических групп, основными из которых являются следующие.

Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате. Среди них есть виды с накипными (роды Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora и др.), листоватыми (роды Parmelia, Cetraria, Physcia, Xanthoria) и кустистыми (роды Alectoria, Ramalina, Stereocaulon и др.) слоевищами. Среди эпилитных лишайников различают группу кальцефилов, поселяющихся на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих на гранитах, кварцах и других неизвестковых породах.

Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на бедных питательными веществами почвах (песчаных, торфянистых и др.), малопригодных для развития других организмов. В тундре и лесотундре преобладают кустистые виды родов Cladonia, Cladina, Cetraria, Alectoria и др. Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды Peltigera, а из накипных – Lecidea, Biatora и др.

Эпифитные лишайники растут на коре деревьев и кустарников. Они включают накипные, кустистые и листоватые формы. К наиболее распространенным эпифитным кустистым и листоватым лишайникам относятся виды таких родов, как Parmelia, Physcia, Evernia, Cetraria, Usnea, а к накипным – Graphis. Для них большое значение имеют структура коры, ее жесткость, частота отслаивания и другие особенности, поэтому разные виды лишайников отличаются определенной приуроченностью к древесным породам и частям деревьев (основание, средняя и верхняя части стволов и ветви).

Эпифильные лишайники, развивающиеся на хвое и листьях вечнозеленых растений, немногочисленны и произрастают в основном в тропиках и субтропиках.

Эпиксильные лишайники обитают на обработанной или гниющей древесине. К ним относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Их видовой состав близок к биоте лишайников других субстратов данной местности.

Лишайники встречаются во всех ботанико-географических зонах, но наибольшего развития они достигают в умеренных и холодных областях. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому быстро погибают в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

Значение лишайников. Будучи автогетеротрофными организмами лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другим организмам, а также разлагают органические и минеральные вещества, участвуя тем самым в общем круговороте веществ в природе. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как содержащиеся в них кислоты постепенно растворяют и разрушают горные породы, где они поселяются. Кроме того, за счет разложения слоевищ лишайников формируется почвенный гумус. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, микромицетами и некоторыми водорослями создают условия для жизнедеятельности других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных.

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники (например, ягели), которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды (лишайниковая манна, гигрофора) используются в пищу. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими и антимикробными свойствами. Они используются в парфюмерной промышленности для получения ароматических веществ, в фармацевтической – для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, бешенства, эпилепсии и др. Лишайники могут служить сырьем для получения красителей, лакмуса и др., но в промышленном масштабе их получать невозможно. Хозяйственное использование лишайников очень ограничено из-за их медленного роста.