Задания

1. Изучить и зарисовать общее строение замкнутого плодового тела гастеромицетов и в разрезе. Обратить внимание на внутреннюю дифференциацию плодового тела, на двухслойный перидий и глебу.

Приготовить препарат со зрелыми спорами и капиллицием. Для этого в каплю 10%-ного раствора КОН на предметном стекле нанести препаровальной иглой немно­го споровой массы из зрелого пылящего плодового тела дождевика или порховки. Изучить при большом увеличении микроскопа и зарисовать споры и капиллиций.

2. Изучить и зарисовать внешний вид плодового тела веселки обыкновенной. На рисунке обозначить перидий, рецептакул, ячеистую шляпку с глебой, корневидный шнур мицелия.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения плодового тела гастеромицетов?

2. Какие типы расположения спороносного слоя в глебе характерны для гастеромицетов?

3. Какие признаки указывают на высокий уровень развития фаллюсовых грибов?

4. Каково значение гастеромицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?

Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Класс объединяет грибы, у которых базидии развиваются из толстостенной покоящейся клетки – устоспоры, в которой происходит кариогамия. Половой процесс соматогамия. Вследствие паразитического образа жизни плодовые тела у устилягиномицетов отсутствуют. Класс включает несколько (2–7) порядков, из которых наиболее известным и практически важным является порядок Головневые.

Порядок Устилягинальные, или Головневые (Ustilaginales). Головневые грибы — паразиты высших растений. Болезнь определяется по образованию и скоплению массы черных головневых спор на пораженных частях растений, которые выглядят как обугленные (отсюда название болезни «головня»).

Мицелий развивается между клетками питающего растения, реже – внутри клеток, иногда образует гаустории. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъядерные головневые споры (телиоспоры) с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, бородавчатой, шиповатой или сетчатой оболочкой. Они чаще всего образуются в завязях питающего растения, реже – в листьях, стеблях, соцветиях, иногда в корнях, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета (рис. 2._).

Споры одноклеточные, одиночные или соединены в спорокучки, состоящие из двух-трех и более спор. В массе (например, твердая головня в зерновке пшеницы дает 8–10 млн. спор) споровый порошок имеет черный, фиолетовый или красный цвет, Телиоспоры чрезвычайно жизнестойки и могут не терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале осуществляется кариога­мия, а затем мейоз. В результате образуется ростковая гифа, называемая базидией (промицелием, протобазидией, фрагмобазидией). На базидиях возникают гаплоидные базидиоспоры с гладкой, тонкой, неокрашенной оболочкой. При их прорастании формируется первичный недолговечный мицелий, не способный заразить растение и продолжить жизненный цикл гриба. Для образования нового поколения спор и для заражения растения необходимо слияние двух базидиоспор с разными половыми знаками или клеток первичных мицелиев, в результате чего образуются двухъядерные клетки, прорастающие в дикариотический мицелий, способный заразить расте­ние. Кроме того, базидиоспоры некоторых видов могут почковаться с образованием конидий. В результате значительно увеличивается выход споровой массы. У некоторых видов головневых грибов базидии не образуются или базидия представлена одной клеткой (холобазидия), на вершине которой развивается 4—8 базидиоспор.

Известно 14 семейств, 50 родов и около 1200 видов. В Беларуси около 100 видов из 7 родов. Наибольший ущерб головневые причиняют культурным злакам и могут приводить к большим потерям урожая. Деление порядка на семейства основано на способе формирования головневых спор и характере их прорастания.

Род устиляго (Ustilago) одноименного семейства объединяет грибы, телиоспоры которых прорастают 3–4 клеточной (реже 5-клеточной) базидией. На ее вершине или по бокам образуются базидиоспоры. Телиоспоры одиночные, легко распыляющиеся при созревании, округлые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, щетинистой, реже сетчатой, оболочкой, желтого, коричневого, оливкового и фиолетового цвета (рис. 2._, а).

Род включает более 350 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси около 40 видов. Наиболее распространены и вредоносны следующие виды: U. tritici (возбудитель пыльной головни пшеницы), U. nuda (возбудитель пыльной головни ячменя), U. levi -(возбудитель твердой головни овса), U. avenae (возбудитель пыльной головни овса), U. zeae (возбудитель пузырчатой головни кукурузы) и др.

У возбудителя пыльной головни пшеницы U. tritici и ячменя U. nuda телиоспоры при прорастании не формируют базидиоспор и не являются покоящейся стадией, а служат для расселения гриба. Попав на рыльце пестика питающего растения, телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. В результате копуляции клеток базидии возникают двухъядерные клетки, из которых вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь к зародышу семени. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. При этом начинает развиваться и мицелий. Он проникает в конус нарастания и растет вместе со стеблем. Ко времени колошения гриб обильно разрастается, разрушает зерна и колоски, не затрагивая только оси соцветия и некоторые колосковые чешуи. Заканчивается вегетация гриба образованием телиоспор, после чего вместо нормального колоса остается темная, обугленная ось соцветия.

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы (U. zeae, или U. maydis) покоящиеся телиоспоры способны заражать молодые ткани органов растения в течение всей его вегетации. Проникнув в ткани, образовавшийся мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов, заполненных телиоспорами паразита.

Род тиллеция (Tilletia) одноименного семейства включает грибы, у которых телиоспоры прорастают одноклеточной, почти цилиндрической, базидией (холобазидией) с 4–8 серповидными базидиоспорами на ее вершине. Споры довольно крупные (16–40 мкм в диаметре), одноклеточные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, иногда покрыты слизью, с сетчатой, реже бородавчатой или гладкой оболочкой, образуются обычно в завязях, редко в других частях растений. Споровая масса имеет оливковую, коричневую или почти черную окраску (рис. 2._ б).

Род включает около 80 видов, из них около 10 встречаются в Беларуси. Наиболее распространен вид Т. пшеничная (Т. caries, или Т. tritici) – возбудитель твердой головни пшеницы, у которой покоящиеся телиоспоры, прикрепившись к зерновке, попадают в почву, где прорастают в базидию с длинными нитевидными базидиоспорами на вершине. Находясь на базидии, они копулируют между собой. После копуляции из двухъядерной клетки развивается дикариотический мицелий, проникающий в конус нарастания проростка, затем в цветочную метелку (в завязь пестиков), где, поглощая питательные вещества завязи, он разрастается и вскоре распадается на телиоспоры. Вместо зерновки образуется головневый мешочек, заполненный телиоспорами. При раздавливании околоплодника зерновки вскрывается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом, за что болезнь еще называют мокрой или вонючей головней. Распространение спор происходит во время обмолота пшеницы.

Род уроцистис (Urocystis) включает грибы, поражающие преимущественно стебли и листья питающих растений, на которых образуются узкие, длинные, темные полосы и вздутия. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Телиоспоры шаро-, эллипсовидные или угловатые, с гладкой, реже с бугристой, оболочкой, темноокрашенные, соединенные в спорокучки, состоящие из 2–3 и более центральных темно-коричневых спор и периферических полушаровидных дугообразных стерильных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, заполненных воздухом (рис. 2._, в). Прорастает телиоспора мицелием или базидией с базидиоспорами на ее верхушке. В цикле развития отмечено конидиальное спороношение.

Род объединяет 60 видов. В Беларуси отмечено 5 видов, паразитирующих на многочисленных представителях злаков, осок, ситников и др. Наиболее известен У. скрытный (U. occulta) –возбудитель стеблевой головни ржи.

Порядок Экзобазидиальные (Exobasidiales). Все представители порядка плодовых тел не имеют и их базидии формируются и располагаются рыхлым слоем непосредственно на мицелии между клетками эпидермиса пораженных органов растений и выходят пучками через устьица на поверхность в виде белого налета.

Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам на том основании, что отсутствие у них плодовых тел связывали с паразитизмом на растении. Однако ряд важных признаков этих грибов дают основание включить их в класс Устилягиномицеты в качестве порядка. К таким признакам относятся:

1. наличие перегородки гиф с простыми порами, в то время как у холобазидиомицетов подобные перегородки имеют особый сложный тип септ – долипоровую;

2. последовательность нуклеотидов 5S pРНК у экзобазидиальных и головневых грибов во многом схожа, что свидетельствует о их филогенетической близости;

3. при выращивании на искусственных средах мицелий экзобазидиальных может иметь дрожжеподобный рост, как и у головневых грибов.

Порядок насчитывает 4 рода и около 50 видов, паразитирующих на цветковых растениях, чаще всего из семейства вересковых.

Род экзобазидиум (Exobasidium) включает несколько видов, из которых наиболее широко распространен Э. брусничный (Е. vaccinii), поражающий бруснику, голубику, клюкву и другие виды рода Vaccinium, вызывая у них деформацию и гипертрофию молодых листьев и стеблей (рис. 2._).

На поперечном разрезе в ткани пораженных участков хорошо виден мицелий гриба, заполняющий межклетники растения. На сплетении мицелия под кутикулой формируются многочисленные параллельно расположенные базидии, впоследствии прорывающие кутикулу. На базидиях образуются 2–6 тонких веретеновидных базидиоспор, которые образуют беловатый налет на пораженных органах растений.