kompendium_po_fizike

мембрана имеет непосредственный контакт с внешним раствором (рисунок 40). Наличие миелиновой оболочки позволяет увеличить скорость распространения возбуждения примерно в 25 раз по сравнению с немиелинизированным волокном, уменьшает энергозатраты организма, так как уменьшается общее количество ионов, пересекающих мембрану – ионы перемещаются только в области перехватов Ранвье.

Рассмотрим процесс распространения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам.

При возбуждении участка нервного волокна (рисунок 41) происходит деполяризация данного участка. При деполяризации с наружной стороны мембран возникает отрицательный электрический потенциал, а с внутренней стороны – положительный потенциал. Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна возникнут локальные электрические токи, так у возбужденного участка внутренняя поверхность имеет положительный заряд, а у невозбужденного участка – отрицательный электрический заряд и между ними возникает разность потенциалов. По поверхности нервного волокна локальный электрический ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри волокна электрический ток течет в обратном направлении – от возбужденного участка к невозбужденному.

Эти локальные токи являются раздражителями для невозбужденных участков, непосредственно примыкающих к возбужденному участку. В них также возникает возбуждение (потенциал действия). В то же время локальные токи приводят к

	тому, что возбужденные
	участки	приходят		в
	состояние покоя – в них
	ПД сменяется ПП.
		Возбужденные
	участки,	в	свою
	очередь,	предают
	сигнал	дальше,		и
		процесс
Рисунок 41. Распространение потенциала	распространяется		вдоль
действия по волокну	аксона.	(Существует

111

внешняя аналогия между распространением нервного импульса и распространением огня по бикфордову шнуру).

В миелинизированном волокне распространение импульса возбуждение происходит за счет локальных токов, которые вынуждены циркулировать между соседними перехватами Ранвье (рисунок 42). Передача возбуждения происходит быстрее, чем в немиелинизированном волокне.

Рисунок 42. Распространение потенциала действия по миелинизированному волокну

Калиевые и натриевые каналы открываются только в перехватах Ранвье, так как миелин является хорошим изолятором, таким образом, импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой – такое поведение называется сальтаторным. Миелинизация аксона позволяет достигать высокой скорости передачи импульса при очень малом диаметре волокна. Это дало позвоночным важное эволюционное преимущество, и во многом обусловило их дальнейшее развитие.

112

ВНЕШНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ

1. Электрическое поле и его характеристики

Электрическое поле – это разновидность материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на электрические заряды, находящиеся в данном поле.

Силовой характеристикой электрического поля является напряженность (E), равная отношению силы, действующей в данной точке поля на точечный заряд, к величине этого заряда.

E Fq

Напряженность – вектор, направление которого совпадает с направлением силы, действующей в данной точке поля на положительный точечный заряд. Напряженность электрического поля, созданная точечным зарядом q на расстоянии r от него, равна:

E	q
	4 0 r 2

Электрическое поле изображается графически силовыми линиями, касательные к которым совпадают с направлением напряженности поля в соответствующих точках. Силовые линии направлены от положительных зарядов к отрицательным. Линии проводят с такой густотой, чтобы число линий, проходящих через единичную площадку, перпендикулярную им, было пропорционально значению напряженности электрического поля в месте расположения площадки. Электрическое поле называют однородным, если напряженность во всех точках пространства

одинакова по величине и направлению (рисунок 43): E const.

113

Рисунок 43. Однородное и неоднородное электрические поля

При перемещении заряда из одной точки поля в другую силы поля совершают работу, которая не зависит от формы пути. Отношение работы к заряду не зависит от заряда и является энергетической характеристикой поля, относящейся к двум конкретным точкам. Эта характеристика называется разностью потенциалов:

U1,2 1 2 qA

Потенциал точки электрического поля численно равен работе, совершаемой силами поля, по перемещению единичного положительного заряда из данной точки в бесконечно удаленную точку пространства.

qA

Потенциал поля точечного заряда в точке, удаленной на расстояние r, можно найти по формуле:

		q
		4 0 r

Работа, совершаемая электрическим полем по перемещению заряда из одной точки в другую:

A q( 1 2 ) qU

Как видно, работа не зависит от траектории, по которой перемещается заряд. Если заряд перемещается по замкнутой траектории, работа равна нулю.

Для электрических полей применим принцип суперпозиции:

EE1 E2 ... En

1 2 ... n

114

2. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле

Система, состоящая из двух равных, но противоположных по знаку, точечных электрических зарядов, расположенных на расстоянии l друг от друга, называется электрическим диполем.

Основной характеристикой диполя является электрический (дипольный) момент p, равный произведению заряда q на плечо диполя l. Дипольный момент – это вектор, который направлен от отрицательного заряда к положительному (рисунок 44):

p ql

Рисунок 44. Электрический диполь

Поместим диполь во внешнее однородное электрическое поле напряженностью E (см. рисунок 45). На положительный заряд будет действовать сила F qE , направленная по полю, а

на отрицательный заряд – сила F qE направленная против поля. Силы равны по модулю и образуют момент пары сил:

M p E

Или в скалярной форме:

M pE sin qEl sin

Рисунок 45. Диполь в однородном Рисунок 46. Диполь в неоднородном

электрическом поле	электрическом поле
Рассмотрим диполь	в неоднородном электрическом поле
(рисунок 46).
На диполь будут действовать силы F qE и F		qE

115

dE / dx .

Найдем	равнодействующую	этих	сил:
F F F	qE qE q(E E )
Введем	величину (E E ) / l , характеризующую		среднее

изменение напряженности, приходящееся на единицу длины диполя. Т.к. обычно l невелико, то приближенно можно считать:

(E E ) / l dE / dx

Тогда равнодействующая сил

F ql dEdx p dEdx .

В неоднородном электрическом поле на диполь, кроме момента сил, действует сила, зависящая от степени неоднородности поля

Если диполь ориентирован в неоднородном электрическом поле не вдоль силовой линии, то на него дополнительно будет действовать еще и вращающий момент. Поэтому свободный диполь практически всегда будет перемещаться в область большей напряженности поля.

Электрический диполь является источником электрического поля. Потенциал такого поля в точке А, удаленной на расстояние r от диполя:

p cos 4 0 r 2

где α – угол между вектором p и направлением от диполя на точку А (рисунок 47).

Рисунок 47. К вычислению потенциала поля диполя

Диполь является источником электрического поля. На рисунке 48 показано электрическое поле, создаваемое диполем, и эквипотенциальные поверхности (пунктиром).

116

Рисунок 48. Силовые и эквипотенциальные линии поля диполя

3. Понятие о мультиполе. Волокно миокарда как диполь

Мультиполи – нейтральные системы электрических зарядов, обладающие определенной симметрией. Характеризуются порядком l (l = 0, 1, 2…). Количество зарядов в такой системе

N 2l . Мультиполем нулевого порядка является точечный заряд, первого порядка – диполь, второго – квадруполь (2 положительных и 2 отрицательных заряда), третьего – октуполь (4 положительных и 4отрицательных заряда), и т.д. (рисунок 49). Потенциалы полей, создаваемых мультиполями, быстро убывают

с расстоянием. Так, для точечного заряда ~ 1r , для диполя~ 1r 2 , для квадруполя ~ 1r 3 , для октуполя ~ 1r 4 и т.д.

Рисунок 49. Диполь, квадруполь и октуполь

Электрическое поле, создаваемое электрически нейтральной системой зарядов, можно приближенно представить как сумму электрических полей, создаваемых диполем, квадруполем, октуполем и т.д. Наибольший вклад в суммарное поле вносит

117

диполь, поэтому можно ограничиться рассмотрением только дипольной составляющей электрического поля.

Волокно миокарда ведет себя в физическом отношении как переменный диполь, характеризующийся определенной величиной и направлением. Общее электрическое поле сердца образуется в результате сложения полей многочисленных отдельных волокон сердца. Такое поле можно приближенно рассматривать как поле, создаваемое токовым диполем, который называют интегральным электрическим вектором сердца (электрическим генератором сердца).

4. Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца

В проводящей среде возникает движение свободных зарядов, что приводит к нейтрализации диполя. Если подключить к диполю источник напряжения, то диполь в таком поле будет сохраняться (рисунок 50). Резистор R1 является эквивалентом проводящей среды, ε – ЭДС источника с внутренним

сопротивлением r. Из закона Ома для полной цепи I (R r) ,

при условии r R , I r . Такая система, состоящая из истока

и стока, называется токовым диполем (дипольным электрическим генератором).

Основным параметром токового диполя является его дипольный момент D = Il, где I – сила тока в цепи дипольного генератора, l – расстояние между истоком и стоком диполя.

Рисунок 50. Дипольный токовый генератор

118

В соответствии с принципом эквивалентного генератора сердце заменяют эквивалентным генератором тока, электрическое поле которого близко по свойствам электрическому полю, созданному сердцем (рисунок 51).

Рисунок 51. Эквипотенциальные линии сердца

5. Физические основы электрокардиографии и векторкардиографии. Теория Эйнтховена

Электрокардиография − регистрация электрических процессов в сердечной мышце, возникающих при ее возбуждении. Этот метод нашел широкое применение вследствие доступности и безвредности. Электрокардиография является одним из основных диагностических методов при исследовании деятельности сердца и используется для диагностики нарушений сердечно-сосудистой системы и оценки общего состояния здоровья человека.

Согласно теории Эйнтховена, сердце есть токовый диполь с дипольным моментом, который, поворачиваясь, изменяет свое положение во время сердечного цикла, и описывает сложную пространственную кривую, которую приближенно можно считать лежащей в плоскости грудной клетки. Эта кривая имеет три характерные петли, обозначаемые P, QRS и T. Эта кривая показана на рисунке 52.

119

Рисунок 52. Кривая, описываемая концом вектора дипольного момента сердца за цикл его работы

Эйнтховен предложил снимать разность потенциалов между вершинами равностороннего треугольника, которые приблизительно расположены на правой руке, левой руке и левой ноге (рисунок 53).

Разность потенциалов между двумя точками тела в физиологии называет отведением. Отведения I, II и III называются стандартными. Для их получения электроды накладывают на верхние и нижние конечности. К правой ноге подключают провод заземления. Возможно также применение добавочного грудного электрода. Отведения с этим электродом называются грудными. Эти отведения дают дополнительную диагностическую информацию.

Рисунок 53. Схема отведений по Эйнтховену (ПР − правая рука, ЛP − левая рука, ЛН − левая нога)

120