kompendium_po_fizike

через выделенную единичную площадку, ориентированную перпендикулярно вектору плотности потока.

J 1м12кг1с .

gradC − вектор градиента концентрации диффундирующего вещества, вектор градиента направлен в сторону возрастания

концентрации, в декартовой системе координат выражение

gradC имеет вид:

C C C gradC x i y j x k .

где i , j , k − единичные векторы, направленные вдоль осей

OX, OY, OZ. gradC 11мкг4 .

D – коэффициент диффузии, зависит от температуры и

свойств диффундирующего вещества D 1мс2 .

Таким образом, вектор плотности потока вещества при диффузии направлен в сторону, противоположную вектору градиента концентрации диффундирующего вещества.

В медицинской литературе традиционно принято считать, что вектор градиента концентрации направлен в сторону уменьшения концентрации вещества. В дальнейшем изложении материала мы будем придерживаться этого нетрадиционного определения направления вектора градиента (еретичного для математической теории поля, в рамках которой было сформулировано понятие вектора градиента поля).

Если имеет место одномерная диффузия, т.е. перенос вещества осуществляется вдоль одной оси, например, оси ОХ, в выбранной системе координат, то уравнение Фика может быть представлено в скалярной форме:

Jx D dCdx

Уравнение Фика, адаптированное к условиям переноса вещества через биологическую мембрану посредством простой диффузии, имеет вид (рисунок 31):

81

Jx D C D	Cm0 Cmi			DkC0 kCi	D	k		(Ci C0) P (Ci C0),
						L
x		L		L
где Сi и C0		– концентрации диффундирующего вещества
внутри и вне клетки. Сmi					и Cm0				– концентрации
диффундирующего			вещества внутри					мембраны на границе

мембрана − внутреннее содержимое клетки и мембрана − внешняя среда. L − толщина мембраны, D – коэффициент диффузии, k – коэффициент распределения молекул диффундирующего вещества, равный отношению концентрации молекул на границе мембраны и вне ее, P=Dk/L – проницаемость мембраны. Проницаемость мембраны определяется как свойствами диффундирующего вещества (коэффициентом диффузии), так и состоянием мембраны.

C		Мембрана
	Сi
	Cmi	Наружная среда
	Цито-
	плазма
	Cm0	C0
		X
	L
Рисунок 31. Изменение концентрации вещества перед мембраной, в
		мембране и за ней

Электродиффузия. Диффузия заряженных частиц, ионов, через мембраны зависит не только от концентрационного градиента, но и от электрического градиента мембраны, то есть

82

от напряженности в ней электрического поля ( E	grad ,

Ex x ).

В связи с этим перенос ионов может происходить в направлении, противоположном градиенту концентрации.

Совокупность концентрационного и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом.

Поток вещества при электродиффузии определяется уравнением Нернста-Планка:

J	D gradC			grad (векторная форма),
Jx D C			(проекция векторных величин на ось ОХ),
	x		x

где − константа электрического переноса.

Облегченная диффузия. Путем простой диффузии в клетку поступают немногие вещества (например, кислород, СО2). Этот процесс протекает очень медленно и обусловлен лишь разностью концентраций этих веществ. Особенностью биомембран является их избирательность (селективность) по отношению ко многим переносимым веществам.

Селективность мембран обусловлена двумя причинами: наличием в них переносчиков, называемых ионофорами,

(подвижных и фиксированных) и каналов.

Облегченная диффузия – процесс транспорта веществ с помощью специальных молекул-переносчиков. Например, на внешней стороне мембраны переносчик соединяется с некоторым веществом и проникает через мембрану. На внутренней стороне мембраны происходит отделение от вещества переносчика, который возвращается к внешней поверхности мембраны (рисунок 32). Рассмотренный пример облегченной диффузии относится к типу облегченной диффузии с подвижным переносчиком. Второй тип облегченной диффузии – диффузия с помощью фиксированных переносчиков. При диффузии с фиксированным переносчиком транспорт молекул переносимого вещества происходит с помощью неподвижных молекул-

83

переносчиков (молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете).

Рисунок 32. Механизм облегчённой диффузии (перенос ионов калия с помощью валиномицина)

Фильтрация. Фильтрация представляет собой перенос молекул растворителя под действием градиента давления.

Таким образом, причиной и движущей силой в процессе фильтрации является разность давлений. Объем растворителя, перенесенного в результате фильтрации, определяется формулой Пуазейля:

V R4 p t ,

8 l

где p − перепад давления на расстоянии l , − вязкость

жидкости, R − радиус поверхности фильтрации, t − время переноса.

Осмос. Осмос представляет собой диффузию молекул растворителя через полупроницаемую пленку из области с меньшей концентрацией раствора в область большей концентрации.

84

Рисунок 33. Механизм осмоса

Явление осмоса наблюдается, когда два соляных раствора с разными концентрациями разделены полупроницаемой мембраной. Полупроницаемая мембрана пропускает молекулы и ионы определенного размера, но служит барьером для веществ с молекулами большего размера. Например, молекулы воды способны проникать через мембрану, а молекулы растворенных в

воде солей − нет.

Если по разные стороны полупроницаемой мембраны находятся растворы солей с разной концентрацией (рисунок 33), то молекулы воды (растворителя) будут перемещаться через мембрану из слабо концентрированного раствора в более концентрированный, вызывая в последнем повышение уровня жидкости. Из-за явления осмоса процесс проникновения воды

Рисунок 34. Подъём жидкости под	через мембрану наблюдается
действием осмотического давления	даже в том случае, когда оба
	раствора	находятся	под

одинаковым внешним давлением.

Разница в высоте уровней двух растворов разной концентрации пропорциональна силе, под действием которой

85

вода проходит через мембрану. Эта сила называется "осмотическим давлением". Таким образом, осмотическое давление возникает в растворах с разной концентрацией, разделенных полупроницаемой мембраной, градиент осмотического давления направлен из раствора меньшей концентрации в сторону раствора с большей концентрацией1.

Проделаем следующий опыт. В воронку, раструб которой затянут бычьим пузырем (бычий пузырь обладает полупроницаемыми свойствами – пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы сахара), нальем слабый водный раствор сахара и опустим в сосуд с чистой водой так, чтобы уровни жидкостей в воронке и сосуде совпали. Через некоторое время уровень раствора в воронке начнет медленно повышаться (см. рисунок 34). Процесс продолжится до тех пор, пока гидростатическое давление столба жидкости высотой h не будет препятствовать дальнейшему поступлению воды из сосуда. Величина гидростатического давления, создаваемого столбом жидкости высотой h, равна gh, где g – ускорение свободного падения, − плотность жидкости. Давление, уравновешивающее гидростатическое, называется осмотическим давлением.

Повышение уровня раствора в воронке происходит по следующей причине: так как концентрация молекул воды в сосуде больше концентрации молекул воды в воронке, то через полупроницаемую перегородку диффундируют молекулы воды из сосуда в воронку. Молекулы же сахара не могут перейти из воронки в сосуд. Пусть молярная концентрация молекул сахара в сосуде равна нулю, а в воронке С. Избыточная концентрация молекул сахара и создаст парциальное давление растворенного вещества, уравновешиваемое гидростатическим давлением ρgh.

Так как осмотическое давление есть результат бомбардировки полупроницаемой мембраны молекулами растворенного вещества (рисунок 35), то величина осмотического давления может быть рассчитана по формуле идеального газа:

V RT CRT , где − число молей растворенного вещества, V –

1 Здесь термин «градиент осмотического давления» используется в нетрадиционной, медицинской трактовке (пояснения см. в разделе «Простая диффузия»).

86

объем раствора, С – молярная концентрация раствора. Применение теории идеального газа к растворам позволило

химику Вант-Гоффу получить прекрасные результаты для растворов многих веществ. Однако для растворов некоторых веществ полученные результаты между измеренными и расчетными значениями осмотических давлений давали расхождение в 2 и более раз. Осмысление возможных причин такого расхождения между теорией и практикой привело ученого С. Аррениуса

Рисунок 35. Бомбарди-	к открытию явления диссоциации.
	Единомышленник Вант-Гоффа шведский
ровка мембраны моле-	исследователь С. Аррениус догадался, что
кулами растворённого	если измеренное осмотическое давление
вещества	раствора поваренной соли в два раза

больше расчетного, то и число частиц в растворе в два раза больше, чем молекул NaCl.

Следовательно, величина осмотического давления прямо пропорциональна молярной концентрации растворенного в растворителе вещества, которое лишено возможности участвовать в диффузии вследствие наличия полупроницаемой мембраны, и температуре раствора:

iCRT ,

где множитель i учитывает процессы возможного распада (диссоциации) молекул в растворе. Для растворов неэлектролитов i = 1, при диссоциации молекул электролитов на ионы i > 1, при ассоциации i < 1.

Растворы с одинаковыми осмотическими давлениями

называют изотоническими. Физиологические растворы должны быть изотоническими относительно внутренних жидкостей организма − в противном случае происходит либо обезвоживание, либо пересыщение организма водой.

Если один раствор по сравнению с другим имеет более высокое осмотическое давление, его называют гипертоническим, а имеющий меньшее давление −

87

гипотоническим.

Осмотическое давление крови человека составляет 7,6 105

– 7,8 105 Па. Такое же осмотическое давление имеет физиологический раствор, т.е. 0,86% раствор NaCl. Для сравнения нормальное атмосферное давление равно 105 Па. Осмотическое давление в клетках с/х животных составляет (6,8- 7,3)105 Па, и оно создает так называемый тургор клетки, придает ей определенную форму.

Основная часть осмотического давления обусловлена растворенными в плазме крови или в цитоплазме солями, но часть его определяется содержащимися в них белками (альбумин, глобулин и др.) и называется онкотическим давлением. Несмотря на его малую величину, оно играет важную роль в распределении воды между тканями и кровью.

Если клетка организма граничит с концентрированным водным раствором вещества, для которого мембрана клетки непроницаема, то вода переходит из клетки в этот раствор. Происходит осмотическое высасывание воды из клетки. Им, в частности, обусловлено чувство жажды, возникающее при приеме сладкой пищи.

В крови позвоночных животных находится специальный белок – сывороточный альбумин, который поддерживает постоянное осмотическое давление в кровеносной системе. Шок при сильных кровотечениях обусловлен не столько потерей крови, сколько резким падением осмотического давления, ведущим к клеточному коллапсу. Поэтому при больших потерях крови необходимо ввести заменители крови, благодаря которым восстанавливается осмотическое давление.

6. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта вещества на примере натрий-калиевого насоса

Пассивный транспорт стремится выровнять величины осмотических давлений, концентраций, электрических потенциалов по разные стороны мембраны, т.е. свести к нулю величины этих градиентов. Если бы в клетках существовал

88

Рисунок 36. Механизм работы Na-K насоса

только пассивный транспорт, то рано или поздно концентрации, давления и другие величины вне и внутри клетки сравнялись бы.

Следовательно, существует другой механизм, работающий в направлении против электрохимического градиента и происходящий с затратой энергии клеткой.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента, осуществляемый клеткой за счет энергии метаболических процессов, называют активным транспортом.

Активный транспорт

присущ только биологическим мембранам. Активный перенос вещества через мембрану против соответствующих

градиентов происходит за счет свободной энергии, высвобождающейся в ходе химических реакций внутри клетки. У высших организмов (например у человека) такие активные процессы используют значительную часть потребляемой организмом энергии – примерно 30-40%.

Активный транспорт в организме создает градиенты концентраций, электрических потенциалов, давлений и т.д., то есть поддерживает жизнь в организме.

В настоящее время более или менее изучены три основные системы активного транспорта, которые обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и водорода через мембрану. Существует также активный перенос ионов кальция,

сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов исследована недостаточно. Не обнаружено активного переноса анионов, которые, очевидно, попадают внутрь клетки путем пассивного переноса. Тем не менее, анионы, в особенности

89

ионы хлора, играют значительную роль в жизни клетки. Рассмотрим механизм активного транспорта на примере

натрий-калиевого насоса. Ионы К+ и Na+ неравномерно распределены по разные стороны мембраны: концентрация ионов Na+ снаружи больше, чем концентрация ионов К+, тогда как внутри клетки концентрация ионов К+ больше, чем ионов Na+

(см. рисунок 36). Эти ионы диффундируют через мембрану по направлению электрохимического градиента, что приводит к его выравниванию. Очевидно, что если бы не было противодействия этим процессам со стороны механизма натрий-калиевого насоса, то по разные стороны мембраны создалась бы обратная разность концентраций.

Натрий-калиевые насосы входят в состав цитоплазматических мембран и работают за счет энергии гидролиза молекул АТФ с образованием молекул АДФ и неорганического фосфата Фн:

АТФ=АДФ+Фн

Натрий-калиевый насос работает обратимо: градиенты концентраций ионов способствуют синтезу молекул АТФ из молекул АДФ и Фн:

АДФ+Фн = АТФ

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю среду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. На кинетику натрий-калиевого насоса могут оказывать влияние некоторые вещества. Например, под действием цианистого калия натрий перестает откачиваться из клетки, его концентрация внутри нервных клеток и волокон возрастает, клетки перестают проводить нервные импульсы и это приводит к смерти живого организма.

7. Cпособы проникновения веществ через биологические мембраны

Одной из важнейших характеристик клеточных мембран является избирательная проницаемость. КМ избирательно снижает скорость передвижения молекул в клетку и из нее. Она определяет, каким молекулам можно проникнуть в клетку, а

90