kompendium_po_fizike

системы: G eG i G .

Так как все реальные процессы в открытых системах необратимы, то i S всегда больше нуля, а iG всегда

отрицательно. Что же касается e S (или eG ), то знаки этих

величин в разных ситуациях могут иметь разные значения, в ходе обмена с окружающей средой свободная энергия системы может увеличиваться и уменьшаться.

Ворганизме первый случай имеет место при усвоении пищи,

авторой – при неблагоприятных воздействиях, вызывающих дополнительные затраты свободной энергии.

Вобщем случае в открытой системе S 0 и S 0, причем в разные промежутки времени изменения полной энтропии могут быть различны.

Всвязи с этим в термодинамику открытых систем был введен параметр, который отсутствовал в классической термодинамике –

скорость изменения энтропии dSdt :

dSdt dditS ddetS

ЧленdditS называется продукцией энтропии, аddetS – потоком

энтропии.

В открытых системах внутреннее изменение энтропии всегда положительно, а внутреннее изменение свободной энергии всегда отрицательно.

	di S	0,	di G	0
	dt		dt

	В изолированной системе	de S	0 и	dS		di S	. Для
		dt		dt		dt

поддержания жизни необходимо непрерывное поступление в организм свободной энергии из окружающей среды, чтобы пополнять беспрестанную убыль свободной энергии самого организма, идущей на выполнение работы в различных видах.

Стационарное состояние открытой системы – это такое состояние, при котором основные макроскопические параметры системы остаются постоянными.

71

	Стационарное состояние	Равновесное состояние
	Свободная энергия и	Свободная энергия и
	работоспособность системы	работоспособность системы
	постоянны, но не минимальны	минимальны
	Энтропия в системе постоянна за счет	Энтропия в системе максимальна
	равенства продукции и потока
	энтропии
	Наличие постоянных градиентов в	Отсутствие градиентов в системе
	системе

Термодинамическим критерием (условием) стационарного состояния является равенство между продукцией энтропии организмом и потоком энтропии из него в окружающую среду:

dditS ddetS , а полное изменение энтропии равно нулю dSdt 0 .

Т.е. открытая система поддерживает свою полную энтропию постоянной за счёт увеличения энтропии окружающей среды.

Для поддержания стационарного состояния открытая система из окружающей среды черпает свободную энергию. Для сохранения термодинамического равновесия затрачивать свободную энергию не нужно.

4. Теорема Пригожина

В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное из всех возможных значений:

dditS min .

Теорема Пригожина показывает, что в стационарном состоянии диссипация свободной энергии происходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях, т.е. в стационарном состоянии максимален:

	dF		dF
			dF TdS
	dU

Сопряженность биопроцессов – некоторая организация процессов, позволяющая достигнуть максимума использования свободной энергии. Реализуется на клеточном уровне – за счет мембран; на органном – за счет регуляторных систем: нервной, эндокринной, гуморальной.

72

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕМБРАН. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

1. Значение биологических мембран в процессе жизнедеятельности клетки

Клеточная теория − фундаментальная в биологии теория, позволившая дать научное обоснование закономерностей живого мира и послужившая основой для развития эволюционного учения. Основоположниками клеточной теории являются ученые

М. Шлейден (ботаник), Т. Шванн (зоолог) и Р. Вирхов (патологоанатом).

Маттиас Шлейден, Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838).

Обобщив имеющиеся знания о клетке, М. Шлейден и Т. Шванн доказали, что клетка является основной единицей

любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение.

Позднее (1858 г.) Рудольф Вирхов дополнил клеточную теорию тезисом о единстве всех живых организмов и непрерывности самой жизни – «каждая клетка – из клетки».

Таким образом, Т. Шванн, М. Шлейден и Р. Вирхов ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Клеточная мембрана (КМ) – это оболочка клетки,

выполняющая следующие три основные функции:

барьерную – КМ обеспечивает избирательный (селективный), регулируемый пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой;

матричную – КМ отвечает за определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков для обеспечения их оптимального взаимодействия;

механическую – КМ обеспечивает прочность и автономность клетки и внутриклеточных структур.

Кроме трех основных функций, перечисленных выше, КМ

73

выполняет и другие функции:

энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез на мембранах митохондрий;

генерацию и проведение биоэлектрических потенциалов;

рецепторную – в основе механической, обонятельной, зрительной, химической и тепловой рецепции лежат процессы, происходящие на КМ.

2. Молекулярная организация и модели клеточных мембран

Термин «модели клеточных мембран» можно понимать в следующих двух смыслах:

модель клеточной мембраны как этап в знаниях человечества о строении и структуре мембран;

модель клеточной мембраны как искусственно созданное исследователями подобие реальных мембран (прообраз реального объекта), предназначенное для изучения (моделирования) свойств КМ.

Первая модель строения биологических мембран (БМ) была предложена в 1902 году немецким ученым Э. Овертоном.

На основании экспериментально обнаруженных

	способностей проникать в клетку
	веществ, растворимых в липидах,
	Овертон пришел к заключению,
	что БМ состоит из тонкого
	слоя фосфолипидов. На границе
	раздела полярной	и неполярной
	сред молекулы	фосфолипидов
	образуют тонкий монослой, в
Рисунок 24. Организация	котором полярные «головки»
	молекул	фосфолипидов
липидного бислоя в мембране	погружены в полярную среду

(например в воду), а неполярные «хвосты» молекул обращены в сторону неполярной среды (например воздуха).

В 1925 году ученые Гортер и Грендел проводили опыты по экстрагированию липидов из мембран эритроцитов и установили,

74

что площадь монослоя липидов, извлеченных из мембран, примерно в два раза больше площади поверхности эритроцитов. Это обстоятельство позволило исследователям сделать заключение о том, что в составе БМ липиды образуют двойной слой. Так появилась билипидная модель БМ (рисунок 24).

Чуть позже появились экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что многие физические свойства (диэлектрическая проницаемость, удельная емкость, поверхностное натяжение и т.д.) клеточных мембран и липидного бислоя различаются количественно.

Данное обстоятельство указывало на то, что строение

Рисунок 25. Структура биологической мембраны

БМ более сложное, чем простой липидный бислой.

В 1935 году Даниелли и Девсон устранили имеющиеся противоречия – они высказали идею, что в состав БМ, помимо липидов, входят еще и молекулы белков. Исследователи предложили так называемую

«бутербродную» или «сэндвичную» модель БМ – липидные слои располагаются между двумя слоями белковых молекул наподобие бутерброда.

Современная модель строения БМ была выдвинута в 1972 г. Сингером и Никольсоном и получила название жидкостномозаичной модели.

75

Рисунок 26. Современная жидкостно-мозаичная модель мембраны

Согласно этой модели, структурную основу мембраны составляет двойной фосфолипидный слой, включающий белки. Мембранные белки бывают двух видов – периферические (поверхностные) и интегральные (внедренные в липиды). Схематично данная модель представлена на рисунках 25 и 26.

Модели мембран (искусственные мембраны)

К модельным липидным мембранам относятся липосомы и плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ).

Рисунок 27. Трёхмерное	Рисунок 28. Двумерное
изображение липосомы	изображение липосомы

Липосомы (фосфолипидные везикулы) получаются при добавлении в воду фосфолипидов с последующей обработкой раствора ультразвуком. Под действием механических колебаний, вызванных ультразвуком, в воде происходит самосборка из молекул липидов конструкций сфероподобной формы, стенки которых образованы двойным липидным слоем (рисунки 27, 29- 2, 28). Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки и служат моделью для исследования свойств клеточных мембран. В практической медицине липосомы используются в качестве микроконтейнера для доставки лекарственных препаратов к определенным тканям и органам. Так, например, инсулин, заключенный в капсулы из липосом, защищен от воздействия пищеварительных ферментов и поэтому может вводиться в липосомах перорально, что позволяет больным диабетом не применять болезненные уколы.

76

Плоские бислойные липидные мембраны – другой вид

		модельных				мембран.
		Технология		их		получения
		такова:	пластинку				из
		фторопласта		с	небольшими
		отверстиями				диаметром
		около 1 мм опускают в воду,
		затем в отверстие пластинки
		пипеткой		вводят			каплю
	Рисунок 29. Самоорганизация	раствора	липидов			в	спирте
		(гептане		и		другом
	липидных структур.
		растворителе),			растворитель
	(Слева – липидный бислой, справа –
		диффундирует			в	воду, а в
	липосома)	области	отверстия остается
		бимолекулярный					слой

толщиной около 6 мм (рисунок 29-1)). БЛМ, как и липосомы, используют для изучения физических свойств БМ, избирательной проницаемости, для моделирования мембранного транспорта.

3. Физические свойства и параметры мембран

Приведем некоторые физические свойства и характеристики биологических мембран.

Толщина мембраны составляет примерно 8-10 нм.

Общая площадь всех мембран очень велика, например, печень крысы имеет массу 6 г, а общая площадь ее мембран достигает сотен квадратных метров.

Диаметр "ионных каналов" или пор составляет 0,35-0,8 нм.

Мембрана представляет собой диэлектрик с относительной диэлектрической проницаемостью от 2 до 6.

Электрическое сопротивление 1 см2 поверхности мембраны составляет 102-105 Ом, что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы.

Мембраны митохондрий имеют на своих поверхностях разность потенциалов порядка 200 мВ. Тогда напряженность

электрического поля в мембране: Е=200 10-3/8 10-9=25 106 В/м. В обычных диэлектриках искровой пробой происходит при гораздо

77

меньших напряженностях полей.

Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану конденсатору, электроемкость 1 мм2 мембраны составляет 5- 13 нФ.

Вязкость мембран равна 30-100 мПа с (что на два порядка выше вязкости воды) и сравнима с вязкостью подсолнечного масла.

Поверхностное натяжение составляет 0,03-1 мН/м, что на два-три порядка ниже, чем у воды.

Липиды и белки в мембранах не являются статическими объектами, а участвуют в диффузионных процессах:

латеральной диффузии – перемещение молекул в пределах плоскости мембраны;

диффузии «флип-флоп» – перемещение молекул в направлении, перпендикулярном плоскости мембраны.

БМ могут находиться в зависимости от температуры в двух фазовых состояниях – в жидкокристаллическом и гель-

состоянии, которое иногда условно называют твердокристаллическим. Температура, при которой осуществляется фазовый переход первого рода в БМ, получила название температуры Крафта (точки Крафта).

Для нормального функционирования БМ должна находиться в жидкокристаллическом состоянии.

Температура фазового перехода зависит от химического состава БМ и может изменяться от -200С (в мембране содержится много ненасыщенных липидов) до +600С (мембраны

снасыщенными липидами). Температура фазового перехода понижается при увеличении числа ненасыщенных связей в жирно-кислотных хвостах молекул липидов.

4. Значение изучения транспорта веществ через клеточные мембраны. Классификация мембранного транспорта

Для поддержания жизни в клетке необходимо непрерывное поступлении веществ и одновременное выведение из нее продуктов метаболизма.

78

Исследование проницаемости БМ важно для изучения биоэлектрических процессов, для физиологии обмена веществ, патологии водного и минерального обмена организма, для изучения фармакологии и токсикологии. Многие патологические явления связаны с нарушениями проницаемости клеточных мембран.

Перенос вещества может происходить без затраты энергии клеткой (пассивный перенос, или транспорт) и за счет энергии,

выделяемой в клетке молекулами АТФ (активный транспорт).

5. Пассивный транспорт веществ и его разновидности. Математическое описание пассивного транспорта

Пассивный транспорт веществ через клеточные мембраны включает в себя следующие разновидности: фильтрацию,

простую диффузию и облегченную диффузию (рисунок 30).

79

	Пассивный
Простая	Фильтрация	Облегченная
диффузия		диффузия
	Осмос	С подвижным
		переносчиком
	Через	С фиксированным
	липидный бислой	переносчиком
	Через белковую
	пору
	Через липидную
	пору
Рисунок 30. Классификация видов пассивного транспорта

Простая диффузия – процесс переноса вещества из области с большей концентрацией в область меньшей концентрации. Диффузия описывается уравнением Фика:

где J	J D gradC ,
	− вектор плотности потока массы диффундирующего
вещества,	направлен в сторону переноса,		J			m	− масса
						S t

вещества, переносимая в единицу времени вследствие диффузии

80