Lektsii_po_fiziki

Fэл = EQ , уско-

Перенос заряженных частиц (ионов) через мембрану

Проникновение заряженных частиц через мембрану (а это ионы), через мембрану зависит не только от концентрационного градиента, но и от градиента электрического потенциала. Плотность потока вещества при этом следует рассчитывать как сумму двух слагаемых:

I = IC + Iϕ

Здесь IC = −D dcdx - плотность потока вещества, обусловленная гра-

диентом концентраций. Iϕ - плотность потока вещества, обусловленная градиентом электрического потенциала.

Откуда возникает на мембране электрический градиент, т.е. разность потенциалов? Согласно полиэлектролитной теории основой цитоплазмы является комплексный полиэлектролитный гель сетчатой структуры с фиксированными на ней отрица-

тельными зарядами, который способен избирательно накаплиаить ионы K + . В результате, на наружней поверхности мембраны скапливается положительный заряд и положительный потенциал, а на внутренней - отрицательный потенциал (позже мы покажем это доказательно). Поэтому вокруг мембраны возникает электричкское поле напряженностью E . Это поле убывет по силе при удалении от мембраны. Между напряженностью поля и гра-

диентом потенциала имеется связь: E = − ddxϕ .

Это электрическое поле действует на ионы с силой ряя или замедляя их (Q − заряд всех ионов).

Возьмем 1 моль ионов, в котором содержится N A ионов. Чтобы найти поток ионов, выделим обеъм электролита в виде прямоугольного параллепипеда с ребом l = υ × Dt (υ - скорость движения ионов) и площадью основания S . Пусть за время t , все ионы, находящиеся в этом объёме, пройдут через площадку S . Будем считать, что концентрация ионов равна c, следовательно масса 1 моля ионов определится как

91

Dm = c ×V = cSυDt ,

а поток ионов как

Φ =	m	=	cSυ t		= cSυ . Плотность
ϕ	t			t
потока ионов тогда будет
	Iϕ	=	Φ	= cυ .
			S

Скорость υ направленного движения ионов пропорциональна действующей силе FЭЛ = fN A , где f = qE - сила, действующая на 1 ион, q − заряд иона.

υ = bF'ЭЛ = bfNA = bqENA ,

где b - подвижность ионов.

E = - ddxϕ ; q = Z × e, где Z - зарядовое число иона, e - заряд электрона. Тогда

υ= bZeæç- ddxϕ ö÷NA = -bZF ddxϕ .

èø

Здесь F -числоФарадея (заряд 1 моля ионов). Следовательно,

Iϕ = cυ = −bcZF ddxϕ , а

I = IC + Iϕ = -D dcdx - bcZF ddxϕ .

Это уравнение называется уравнением Нернста-Планка. Совокупность концентрационного и электрического гради-

ентов называется градиентом электрохимического потенциала.

Виды диффузии.

1. Простая диффузия – диффузия, при которой молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами. В живой клетке такая

диффузия обеспечивает прохождение кислорода, лекарственных веществ и ядов через мембрану. Механизм такой диффузии простой: в жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полости (кинки), в которые способны внедряться молекулы перечисленных веществ. Эти кинки движутся поперек мембраны и переносят диффундирующее вещество. Простая диффузия протекает медленно и не может в достаточном количестве обеспе-

92

чить клетку питательными веществами. Но природа обеспечила другие виды диффузии.

3. Диффузия через каналы.

Наличие каналов увеличивает проницаемость мембран.

4. Облегченная диффузия.

Вещество А самостоятельно слабо диффундирует через мембрану. Но скорость диффузии значительно возрастает, когда молекула А+ этого вещества об-

разует комплекс с некоторым вспомогательным веществом Х, которое растворено в липиде. Этот комплекс диффундирует в мембрану, достигает её противоположной стороны, здесь молекула А освобождается и выходит в клетку, а молекула Х освободившись, диффундирует обратно к наружней стороне мембраны, где снова вступает во взаимодействие с другой молекулой А и процесс повторяется.

Переносчики Х могут быть фиксированными и образовывать пору:

Молекула А+ захватывается ближайшей молекулой Х и переходит внутри мембраны от одной молекулы Х к другой по эстафете, достигает противоположной стороны мембраны, где выходит в клетку.

Размеры поры не должны превышать размеров молекулы А.

Молекулы переносчики называются ионофорами.

5. Обменная диффузия.

93

Вспомогательное вещество Х образует комплекс с молекулой проникающего вещества А+, комплекс диффундирует через мембрану. На другой стороне мембраны молекула А+, освободившись,уходит в клет-

ку, а ионофор берёт из клетки другую молекулу А++ и переносит её в окружающую среду. В результате концентрация вещества А по обе стороны мембраны не меняется, следовательно, этот вид диффузии, фактически не принимает участия в обмене веществ.

Все рассмотренные виды диффузии описываются уравнением Фика, если переносится молекулы или атомы, и уравнением Нернста-Планка, если переносятся ионы.

5.Осмос – движение молекул воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану из области большей концентрации растворённого вещества в область меньшей концентрации растворенного вещества. Т.е. это тоже диффузия, но диффузия растворителя.

Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением.

Плотность потока вещества определяется как

	I =	dm	= k(P1 − P2 ) .
		Sdt
Здесь				1 и	2 - осмотическое
	k - коэффициент проницаемости;
			P		P

давление по одну и другую сторону мембраны, соответственно. 6. Фильтрация – движение молекул воды (растворителя) че-

рез полупроницаемую мембрану из области большей концентрации растворённого вещества в область меньшей концентрации растворенного вещества при наличии гидростатического давления (давления, обусловленного столбом жидкости).

формулу Явления фильтрации и осмоса имеют особое значение в

процессе обмена водой между кровью и тканью.

Активный транспорт.

94

Пассивный транспорт веществ всегда стремится выровнять неравномерность в распределении вещества между клеткой и средой. Но клеточное содержимое резко отличается по своему составу от окружающей клетку среды. В клетке в большом количестве находятися ионы K +, недиффундирующие ионы белков, фосфолипидов, анионы аминокислот и др, содержание которых в жидкости, окружающей клетку, незначительно. Другие вещества, наоборот, в значительно более высоких концентрациях содержатся в окружающей клетку жидкости, например, Na+ .

В результате такого неравномерного распределения концентраций ионов между клеткой и окружающей средой пассивный перенос не может полностью обеспечить равномерное распределение концентраций. Поэтому в организме одновременно с пассивным транспортом происходит активный транспорт.

Активный транспорт обеспечивает перенос молекул и ионов из области меньших концентраций и электрических потенциалов в область больших концентраций и электрических потенциалов.

Для осуществления такого транспорта клетка совершает работу против градиентов концентраций и потенциалов.

Если через клетку переносится незаряженная частица (атом или молекула), то эта работа равна

A =νRT ln C1 , C2

где ν - количество молей вещества, перенесенного через мембрану из области меньших концентраций C2 в область больших концентраций C1 ; R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.

Если переносится ион через электрически заряженную мембрану, то эта работа равна

A =νRT ln C1 ± Fνn(ϕ1 − ϕ2 ),

C2

где n - валентность ионов, F - число Фарадея (заряд 1 моля ионов), ϕ1 −ϕ2 − разность потенциало между поверхностыми мембраны. ± зависит от знака заряда ионов.

Чтобы совершить эту работу, клетке нужна энергия. Эту энергию клетка получает пригидролизе фермента ATΦ (адезинтрифосфатоза).

95

Особое внимание следует обратить на активный транспорт ионов K + и Na+ , калий – натриевый насос, т.к. именно эти ионы играют большую роль при генерации биоэлектрических потенциалов и проведении возбуждения.

Переход Na+ из клетки зависит от концентрации K + во внешней среде, а переход K + в клетку, в свою очередь, эависит от концентрации Na+ в цитоплазме.

Предполагают, что перенос Na+ и K + осуществляется специальным переносчиком белковой или белково-липидной природы.

Рассмотрим перенос K + из окружающей среды в клетку. Он начинается на внутренней поверхности мембраны и происходит в три стадии.

1. Киназная. Переносчик на внутренней стороне мембраны захватывет из цитоплазмы ион Na+ :

←

ATΦ+белок +Nа+ →Na+ −белок Φ+ADΦ+энергия

Комплекс Na+ −белок Φ переносится на наружнюю поверхность мембраны за счет гидролиза ATΦ → ADΦ + Φ .

2. Ионообменная. На наружней поверхности мембраны ионы Na+ обмениваются на ионы K +

Na+ − белок Φ + K + → K + − белок Φ + Na+

Комплекс K + −белок Φ снова движется к внутренней стороне мембраны.

96

3. Фосфатозная. Эта фаза заканчивает цикл на внутренней поверхности мембраны дефосфолированием переносчика и освобождением ионов K +

K + −белок Φ → Белок + К + + Φ

97

>UCl−

Лекция 8

Электромагнитные явления в биологических системах.

Природа биопотенциалов и способы их описания.

Все процессы жизнедеятельности организмов сопровождаются появлением в клетках и тканях электродвижущих сил. Электрические явления играют большую роль в важнейших физиологических процессах: возбуждение клеток и проведение возбуждения по клеткам.

В возникновении биопотенциалов решающую роль играет разность потенциалов, обусловленная несимметричным распределением ионов. К таким разностям потенциалов относятся диффузионные, мембранные и фазовые.

1. Диффузионные потенциалы

возникают на границе раздела двух жидких сред в результате различной подвижности ионов. Рассмотрим пример: Имеется раствор серной кислоты, разделенный пористой перегородкой. Пусть концентрация HCl в левой части больше, чем в правой. Ионы Н + и Cl − будут диффундировать из левой части в правую часть сосуда с разной скоростью по градиенту

концентрации. Скорость диффузии определяется подвижностью ионов. Подвижность ионов Н + больше подвижности ионов Cl −: UH + . Следовательно, ионы Н + будут намного опережать ионы Cl −. По обе стороны перегородки установятся потенциалы: слева “-“ справа “+”. Возникает диффузионная разность потенциалов. Эта разность потенциалов будет замедлять “быстрые“ ионы и ускорять “медленные“, т.е. возникающее электрическое поле направлено против сил диффузии. Диффузионная разность потенциалов максимален в тот момент, когда скорости диффузии становятся равными:

ϕдиф. = U −V RT ln a1 .

U +V nF a2

98

Здесь U - ;подвижность катионов; V - подвижность анионов; R - универсальная газовая постоянная; Т - абсолютная температура; n -валент-ность ионов; F - число Фарадея; а1 - активная концентрация в области откуда идет диффузия; а2 - активная концентрация в области куда идет диффузия.

2. Мембранный потенциал. В

рассматриваемом примере пористую перегородку заменим полупроницаемой мембраной, пропускающую только катионы – положительно заряженные ионы (это может быть мембрана с большой концентрацией фиксированных отрицательных ионов).

В этом случае подвижность ионов при переходе через мембрану не является определяющим фактором – в правую часть переходят только положи-

тельно заряженные ионы водорода. Через некоторое время диффузия ионов Н + прекратится, т.к. они испытывают притяжение со стороны оставшихся в левой части ионов Cl −. Поэтому установится равновесие , в результате чего возникает двойной электрический слой: слева заряды “-“, справа заряды “+”, между сторонами мембраны возникнет разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом, величина которого есть

ϕмем = RT ln a1 − уравнение Нернста.

nF a2

3. Фазовый потенциал возникает на границе раздела двух несмешивающихся фаз (например, раствор электролита в воде и какое-нибудь масло) в результате различной растворимости анионов и катионов в неводной фазе. Если, например, катионы растворимы в неводной фазе, то они активнее перейдут в нее и зарядят ее положительно относительно водной фазы. Наблюдается фазовый потенциал при механическом повреждении мембраны.

Равенство Доннана.

При выводе уравнений, описывающих распределение ионов между клеткой и окружающей средой, выполняется условие электронейтральности, равенство суммарной концентрации анионов ( в основном Cl − и ионов макромолекул Р−) катионов К +

как внутри клетки

99

[K + ]i = [Cl− ]i + n[P −]i ,

так и снаружи клетки

[K + ]O = [Cl− ]o + n[P− ]O .

Здесь n -- число отрицательных зарядов на каждой белковой молекуле.

В межклеточной жидкости содержание катионов значительно выше, чем ионов макромолекул Р−. Поэтому

[K+ ]O	= [Cl− ]O		ü
[K+ ]		[Cl− ]	ï	- равенство Доннана
			ý
[K+ ]Oi	=	[Cl− ]Oii	þï

Потенциал покоя

Экспериментально установлено, что цитоплазма в состоянии покоя имеет отрицательный потенциал, а окружающая средаположительный.

Действительно, в первом приближении

В клетке CK + > CNa+ в 20-40 раз. Снаружи CNa+ > CK + в 10 раз.

Это неравномерное распределение концентраций обусловлено K + − Na+ насосом, при котором при переносе 2K + переносится 3Na+. Кроме того, в клетке имеются анионы макромолекул

Р− (белков, аминокислот, и др.).

Ионы К + внутри клетки не связаны с другими ионами и могут диффундировать туда, где их мало, т.е. в окружающую среду. Т.е. в состоянии покоя клетка проницаема только для ионов К +. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются на внутренней поверхности мембраны. Т.о. мембрана снаружи зарядится положительно, а внутри – отрицательно.

100