Lektsii_po_fiziki

Между внутренней и внешней поверхностями мембраны возникает разность потенциалов мембранной природы. Эта разность потенциа-

лов между клеткой и окружающей средой, измеренная в состоянии физиологического покоя, называется потенциалом покоя.

Если принять, в первом приближении, что потенциал покоя определяется только диффузией ионов К +, то величина потенциала покоя определяется как

RT	[К + ]
ϕп = nF ln [K + ]oi −уравнение Нернста.

[К + ]i - активная концентрация ионов К + внутри клетки, [К + ]о - активная концентрация ионов К + снаружи.

Если [К + ]i =[К + ]о , то Dϕп = 0 - клетка мертва.

Но [К + ]i¹ [К + ]о , поэтому Dϕп ¹ 0. Например, для аксона гигантского кальмара ϕп = −45мВ.

ϕп = f (t) , а это подтверждает, что в основе возникновения потенциала действия лежит перенос ионов.

В реальности в состоянии покоя мембрана проницаема не только для ионов К +, но и для ионов Na+ и Cl −. Например, для аксона гигантского каль-

мара	экспериментально установлено,
что	PK + : PNa+ : PCl − =1: 0,04 : 0,45. Основной

вклад в потенциал покоя вносят ионы К + и Cl −. Ионов Na+ переносится

очень мало. Поэтому на внешней поверхности сосредоточивается положительный заряд, а на внутренней – отрицательный. Потенциал покоя определяется тремя диффузионными потоками и вычисляется (с учетом равенства Доннана) по формуле

	RT		P	[K + ]	+ P	[Na+ ]	+ P	[Cl− ]	o
			K +	i	Na+	i	Cl−
ϕn =	F	ln	PK +	[K + ]o+ PNa+ [Na+ ]o+ PCl − [Cl−					]i	.

Кроме простой диффузии ионов К +и Na+ может идти обменная диффузия, но, как мы отмечали, потоки их равны и обменная диффузия не влияет на мембранный потенциал.

101

Потенциал действия.

Все клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) под действием различных раздражителей достаточной силы способны переходить в возбужденное состояние. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния мембраны.

Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотри-цатель- ным по отношению к невозбужденному участку. Следовательно, на возбужденном участке происходит перераспределение ионов. При возбуждении это перераспределение кратковременно и концентрации

восстанавливаются после снятия возбуждения, а разность потенциалов становится равной исходной, т.е. потенциалу покоя. Для аксона кальмара обнаружена такая зависимость изменения потенциала при возбуждении от времени

ϕ1 - потенциал покоя; ϕ2 − мембранный по-

тенциал при возбуждении;

ϕ3 = ϕ2 − ϕ1 - общее

изменение разности потенциалов.

Общее изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой, происходящее при по-

роговом и сверхпороговом возбуждении клетки, называется потенциалом действия.

Механизм возникновения потенциала действия. В 1938 году Круэл и Картис показали, что сопротивление аксона кальмара в состоянии покоя 1000 Ом/см2, а при возбуждении 25 Ом/см2, т.е. уменьшается в 40 раз. При этом сопротивление цитоплазмы не изменяется. Следовательно, уменьшение сопротивления мембраны обусловлено только её проницаемости для ионов, т.к. именно они являются переносчиками электричества в мембранах и клетках.

102

Хаджкин, Хаксли и Катц показали, что при возбуждении проницаемость мембраны увеличивается только для ионов Na+ , причем в 500 раз.

Это приводит к увеличению диффузии ионов Na+ из окружающей среды в клетку (по концентрационному градиенту), что приводит к изменению потенциала мембраны. В первые моменты возбуждения интенсивность потока ионов К + из клетки остается такой же, как и до возбуждения.

Поэтому поток ионов Na+ вызывает исчезновение избыточного отрицательного потенциала на внутренней поверхности мембраны. Эта фаза называется деполяризацией и длится короткое время. Затем начинается другая фаза – реполяризация., заключающаяся в следующем. Диффузия ионов Na+ внутрь клетки нарушает равновесие концентраций в клетке. В связи с этим повышается проницаемость мембраны для ионов К +, начинается диффузия ионов К + из клетки в окружающую среду. Поток ионов К + из клетки приводит к уменьшению проницаемости для ионов Na+ . В результате происходит реполяризация мембраны и восстановление потенциала покоя. Проницаемость мембраны для ионов Na+ и К + падает до исходной величины. Фаза реполяризации длится дольше фазы деполяризации, поэтому и кривая более пологая.

В некоторых случаях регистрируется так называемый следовой потенциал, как на данном рисунке. Он вызван тем, что после окончания возбуждения проницаемость мембраны для ионов К + и Na+ остпется повышенной.

Т.о. формирование потенциала действия обусловлено двумя потоками через мембрану: поток Na+ внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположный поток К + обусловливает восстановление потенциала. Потоки эти приблизительно равны по величине, но сдвинуты по времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.

103

Распространение потенциала действия. (проведение возбуждения по нервным волокнам).

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, распространяется по всей её поверхности. В результате возбуждения между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов со-

здает электрический ток, называемый локальным током (от невозбужденного участка к возбужденному). Локальный ток оказывает на соседний невозбужденный участок такое же действие как

и исходный возбудитель и увеличивает про- ница-емость мембраны для ионов Na+ . В результате и в этом участке снижкется потенциал покоя и возникает потенциал действия.

В участке, который был ранее возбужден, происходят восстановительные процессы реполя-

ризации.

Этот процесс повторяется многократно и обусловливает распространение импульсов по всей длине клетки в обоих направлениях. Разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками изменяется как

104

Волна возбуждения под влиянием локальных токов распространяется по нервному волокну без затухания. Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану, а потенциал действия в каждом участке мембраны поддерживается независимыми потоками, перпендикулярно направлению распространения возбуждения, т.е. источником энергии такой электромагнитной волны является сама среда.

Если в нервных волокнах нет миелиновых оболочек, то возбуждение в них распространяется так, как мы рассмотрели.

Если же имеются миелиновые оболочки (миелин – жироподобное вещество - диэлектрик), то локальные токи распространяются между участками, на которых оболочки прерываются – между перехватами Ранвье, т.к. миелин является изолятором:

105

>UCl −

Лекция 8

Электромагнитные явления в биологических системах

Природа биопотенциалов и способы их описания

Все процессы жизнедеятельности организмов сопровождаются появлением в клетках и тканях электродвижущих сил. Электрические явления играют большую роль в важнейших физиологических процессах: возбуждение клеток и проведение возбуждения по клеткам.

В возникновении биопотенциалов решающую роль играет разность потенциалов, обусловленная несимметричным распределением ионов. К таким разностям потенциалов относятся диффузионные, мембранные и фазовые.

1. Диффузионные потенциалы возникают на границе раздела двух жидких сред в результате различной подвижности ионов. Рассмотрим пример: имеется раствор серной кислоты, разделенный пористой перегородкой. Пусть концентрация HCl в левой части больше, чем в правой. Ионы Н + и Cl − будут диффундироватьиз левой части в правую часть сосуда с разной скоростью по градиенту концентрации. Скорость диффузии

определяется подвижностью ионов. Подвижность ионов Н + больше подвижности ионов Cl −: UH + . Следовательно, ионы Н + будут намного опережать ионы Cl −. По обе стороны перегородки установятся потенциалы: слева “-“ справа “+”. Возникает диффузионная разность потенциалов. Эта разность потенциалов будет замедлять “быстрые“ ионы и ускорять “медленные“, т.е. возникающее электрическое поле направлено против сил диффузии. Диффузионная разность потенциалов максимален в тот момент, когда скорости диффузии становятся равными:

ϕдиф. = U −V RT ln a1 .

U +V nF a2

106

Здесь U - ;подвижность катионов; V - подвижность анионов; R - универсальная газовая постоянная; Т - абсолютная температура; n -валентность ионов; F - число Фарадея; а1 - активная концентрация в области откуда идет диффузия; а2 - активная концентрация в области куда идет диффузия.

2. Мембранный потенциал. В рассматриваемом примере пористую перегородку заменим полупроницаемой мембраной, пропускающую только катионы – положительно заряженные ионы (это может быть мембрана с большой концентрацией фиксированных отрицательных ионов).

В этом случае подвижность ионов при переходе через мембрану не является определяющим фактором – в правую часть переходят только положительно заряженные ионы водорода. Через некоторое время диффузия ионов Н + прекратится, т.к. они испытывают притяжение со стороны оставшихся в левой части ионов Cl −. Поэтому установится равновесие , в результате чего

возникает двойной электрический слой: слева заряды “-“, справа заряды “+”, между сторонами мембраны возникнет разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом, величина которого есть

ϕмем = RT ln a1 − уравнение Нернста.

nF a2

3. Фазовый потенциал возникает на границе раздела двух несмешивающихся фаз (например, раствор электролита в воде и какое-нибудь масло) в результате различной растворимости анионов и катионов в неводной фазе. Если, например, катионы растворимы в неводной фазе, то они активнее перейдут в нее и зарядят ее положительно относительно водной фазы. Наблюдается фазовый потенциал при механическом повреждении мембраны.

Равенство Доннана.

При выводе уравнений, описывающих распределение ионов между клеткой и окружающей средой, выполняется условие электронейтральности, равенство суммарной концентрации анионов ( в основном Cl − и ионов макромолекул Р−) катионов К +

107

как внутри клетки

[K + ]i = [Cl− ]i + n[P −]i ,

так и снаружи клетки

[K + ]O = [Cl− ]o + n[P− ]O .

Здесь n - число отрицательных зарядов на каждой белковой молекуле.

В межклеточной жидкости содержание катионов значительно выше, чем ионов макромолекул Р−. Поэтому

[K+ ]O	= [Cl− ]O		ü
[K+ ]		[Cl− ]	ï	- равенство Доннана
			ý
[K+ ]Oi	=	[Cl− ]Oii	þï

Потенциал покоя

Экспериментально установлено, что цитоплазма в состоянии покоя имеет отрицательный потенциал, а окружающая средаположительный.

Действительно, в первом приближении

В клетке CK + > CNa+ в 20-40 раз. Снаружи CNa+ > CK + в 10 раз.

Это неравномерное распределение концентраций обусловлено K + − Na+ насосом, при котором при переносе 2K + переносится 3Na+. Кроме того, в клетке имеются анионы макромолекул

Р− (белков, аминокислот, и др.).

Ионы К + внутри клетки не связаны с другими ионами и могут диффундировать туда, где их мало, т.е. в окружающую среду. Т.е. в состоянии покоя клетка проницаема только для ионов К +. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются на внутренней поверхности мембраны. Т.о. мембрана снаружи зарядится положительно, а внутри – отрицательно.

Между внутренней и внешней поверхностями мембраны возникает разность потенциалов мембранной природы. Эта раз-

ность потенциалов между клеткой и окружающей средой, из-

108

меренная в состоянии физиологического покоя, называется потенциалом покоя.

Если принять, в первом приближении, что потенциал покоя определяется только диффузией ионов К +, то величина потенциала покоя определяется как

RT	[К + ]
ϕп = nF ln [K + ]oi −уравнение Нернста.

[К + ]i - активная концентрация ионов К + внутри клетки, [К +]о - активная концентрация ионов К + снаружи.

Если [К + ]i =[К +]о , то Dϕп = 0 - клетка мертва.

Но [К + ]i¹ [К + ]о , поэтому Dϕп ¹ 0. Например, для аксона гигантского кальмара ϕп = −45мВ.

ϕп = f (t) , а это подтверждает, что в основе возникновения потенциала действия лежит перенос ионов.

В реальности в состоянии покоя мембрана проницаема не только для ионов К +, но и для ионов Na+ и Cl −. Например, для аксона гигантского кальмара экспериментально установлено, что PK + : PNa+ : PCl − =1: 0,04 : 0,45. Основной вклад в потенциал покоя вносят ионы К + и Cl −. Ионов Na+ переносится очень мало. Поэтому на внешней по-

верхности сосредоточивается положительный за-

ряд, а на внутренней – отрицательный. Потенциал покоя определяется тремя диффузионными потоками и вычисляется (с учетом равенства Доннана) по

формуле

	RT		P	[K + ]	+ P	[Na+ ]	+ P	[Cl− ]	o
			K +	i	Na+	i	Cl−
ϕn =	F	ln	PK +	[K + ]o+ PNa+ [Na+ ]o+ PCl − [Cl−					]i	.

109

Кроме простой диффузии ионов К +и Na+ может идти обменная диффузия, но, как мы отмечали, потоки их равны и обменная диффузия не влияет на мембранный потенциал.

Потенциал действия.

Все клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) под действием различных раздражителей достаточной силы способны переходить в возбужденное состояние. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния мембраны.

Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному участку. Следовательно, на возбужденном участке происходит перераспределение ионов. При возбуждении это перераспределение кратковременно и концентрации восстанавливаются после снятия возбуждения, а разность потен-

циалов становится равной исходной, т.е. потенциалу покоя. Для аксона кальмара обнаружена такая зависимость изменения потенциала при возбуждении от времени

ϕ1 - потенциал покоя; ϕ2 − мембранный потенциал при возбуждении;

ϕ3 = ϕ2 − ϕ1 - общее изменение разности потенциалов.

Общее изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой, происходящее при пороговом и сверх-

110